• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Результаты и обсуждение

Экспериментальная генетика и физиология / Территориальное размещение бурых лягушек в период размножения / Результаты и обсуждение

Страница 2

Как показывают представленные данные, количество жизнеспособной пыльцы зависит у растений от целого ряда факторов (генетических, возрастных, условий среды) и потому значения признака существенно колеблются. В связи с этим были проанализированы не только экспрессия показателя, но и его изменчивость на основе сравнения компонент фенотипиче-ской дисперсии разных по составу комплексов. Для этой цели применен метод двухфакторного дисперсионного анализа, позволяющий оценить влияние генетических факторов и условий среды на процент фертильной пыльцы. У растений мутантных популяций в М1-М5-поколениях специфичность варьирования количества фертиль-ных пыльцевых зерен в значительной степени обусловлена влиянием фактора «поколение» (возрастные особенности мутантных популяций и условия их выращивания в каждом поколении) и составила 61,08% общей фенотипиче-ской дисперсии. Влияние генетического фактора (генетические особенности мутантных популяций) оказалось несущественным (табл. 4). В то же время при различных способах опыления растений влияние специфического генетического фактора (мутантные популяции) на уровень изменчивости процент фертильной пыльцы было значительным.

Таблица 2. Фертильность пыльцы у растений-ревертантов овсяницы луговой на протяжении шести лет культивирования

Таблица 3. Фертильность пыльцы у растений-ревертантов овсяницы луговой с различной скоростью реверсии хлорофиллдефектного фенотипа к дикому типу в ювенильной фазе

Так, при гибридизации оно составило 30,92%, при инбридинге — 26,15, а при аут-кроссе — 12.52% от общей дисперсии. Таким образом, при изучении влияния на изменчивость фертильности пыльцы различных факторов необходим анализ разных по составу дисперсионных комплексов, с различным набором и сочетанием специфических (генетических и негенетических) и неспецифических факторов.

У растений-ревертантов другой изученной группы установлено влияние обоих факторов (генотипа и возраста) на уровень изменчивости фертильности пыльцы, но генотипические особенности ревертантов оказались существеннее, чем возраст растений (табл. 4). Последний фактор, как и фактор «поколение» в случае с мутантными популяциями, является неспецифическим, т.к. отражает не только старение растений, но и варьирующие условия их культивирования.

Несомненный интерес как в генетических, так и в селекционных исследованиях представляет оценка действия естественного отбора (стабилизирующей его формы) для признаков, характеризующих жизнеспособность популяций с естественным (супресированная хлорофилл-дефектность) и индуцированным (мутагенез) генетическим грузом. Действие стабилизирующего отбора может быть оценено на основе анализа отклонений от среднего арифметического значения признака (Шмальгаузен, 1969; Алтухов, 2003). Отклонения от среднего значения процента фертильной пыльцы (+ или -) графически представлены прямыми (линии рассеяния, тренды) с разными углами наклона к оси абсцисс, которые отчетливо характеризуют различия как между мутантными популяциями, так и между хлорофиллдефектными фенотипами. Фертильность пыльцы у двух групп мутантных популяций, сформированных на основе действия химических мутагенов и их комбинированного применения с гамма-радиацией, ближе к среднему арифметическому, и это отражается в меньшей крутизне принадлежащих им линейных трендов (рис., А). Напротив, значительно отличается от среднего фертильность пыльцы у контроля и гамма-популяции с соответствующими им крутыми трендами. Паре растений-ревертантов ксанта и виридис также соответствуют пологие линии рассеяния и наименьшие отклонения от среднего значения процента фертильности пыльцы (рис., Б). Альбина-ревертанты и дикий тип имеют более крутые тренды, что связано с большими отклонениями значений от среднего. Если рассматривать эти данные как отражение специфического адаптивного состояния популяций, находящегося под контролем естественного отбора (стабилизирующая форма), то очевидно, что стабилизирующий отбор в большей мере благоприятствует мутантным популяциям, сформированным на основе применения химических мутагенов, и в меньшей — гамма-популяциям. По-видимому, в этом заключается одна из особенностей химического мутагенеза. Ксанта- и виридис-ревертантам стабилизирующий отбор благоприятствует в большей мере, чем альбина-ревертантам, характеризующимся значительными структурными дефектами фотосинтетического аппарата (Венжик и др., 2002) и, как следствие, подвергающимся более жесткому действию естественного отбора. Последние, не являясь летальными, все же частично вносят деструктивный элемент в процессы формирования мик-рогаметофита, что и отражается на количестве фертильных пыльцевых зерен. Следствием таких структурных нарушений может быть и ухудшение жизнеспособности потомства.