• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Естественный отбор

Эволюционная экология / Введение / Естественный отбор

Страница 2

Однако в изменяющейся среде средние индивидуумы (модальные фенотипы) могут оказаться не наиболее приспособленными. В подобном случае происходит направленный отбор, сдвигающий средний тип популяции в направлении к новому фенотипу (рис. 1.3, Б), лучше адаптированному к изменившимся условиям среды. В конце концов, если среда уже более не меняется, посредством стабилизирующего отбора достигается новое равновесие, соответствующее новым условиям.

Рис. 1.3. Схема трех типов отбора. А. Стабилизирующий отбор, происходящий в стабильной среде и поддерживающий модальный фенотип неизменным. Б. Направленный отбор, происходящий в изменяющейся среде и приводящий к сдвигу модального фенотипа. В. Дизруптивный отбор, способствующий образованию двух и более модальных фенотипов и происходящий в гетерогенной среде, где можно выделить по крайней мере два разных типа местообитаний.

Третий тип отбора, называемый дизруптивным отбором, происходит тогда, когда два или большее число фенотипов, обладающих высокой приспособленностью, разделены промежуточными фенотипами, характеризующимися пониженной приспособленностью (рис. 1.3, В). Подобное явление наблюдается обычно в явно гетерогенных средах с дискретным числом разных «пятен». Дизруптивный отбор представляет собой тот механизм, который формирует и поддерживает в популяции полиморфизм, в частности -полиморфизм некоторых насекомых в отношении зеленой и коричневой окраски (см. гл. 6). Так, например, сушествуют определенные виды бабочек (бабочки-листовидки), напоминаюшие листья, причем в одной популяции могут встречаться зеленые и коричневые особи, маскирующиеся под живые или мертвые листья. Благодаря соответствующему поведению и выбору подходящих мест отдыха каждый из указанных фенотипов обладает относительно .высокой приспособленностью, тогда как промежуточный между ними фенотип хуже соответствует своему окружению и характеризуется значительно меньшей приспособленностью.

Хотя на самом деле естественный отбор оперирует с фенотипами особей (так как приспособленность организма определяется непосредственно всем его фенотипом), эффективность отбора в изменении состава популяции зависит от наследуемости феноти-пических признаков, или, иначе говоря, определяется той частью общей изменчивости, которая связана с генотипом. Поскольку признаки, не обусловленные генами, не наследуются, дифференциальное размножение фенотипов, обладающих такими непередаваемыми потомству признаками, не способно изменить генофонд популяции. Различные генотипы часто могут иметь очень сходные фенотипы и соответственно обладать сходной приспособленностью.

Отбор может даже благоприятствовать аллелям, которые «хорошо смешиваются» и хорошо взаимодействуют с широким кругом других генов, повышая приспособленность своих носителей (Мауг, 1959). Естественно, что возможна и обратная картина — идентичные генотипы могут давать чрезвычайно разные фенотипы (см. также с. 237—238).

Здесь уместно, однако, несколько предостеречь читателя. Чересчур рьяные поклонники естественного отбора иногда привлекают его для объяснения тех или иных биологических явлений post factum, утверждая, например, что животное «ведет себя так, а не иначе потому, что такое поведение увеличивает его приспособленность». Концепция естественного отбора, истолкованная подобным образом, может привести к неверным выводам. Ее популярность и могушество заставляют думать, что почти любое наблюдаемое явление можно считать результатом отбора, хотя на самом деле юно таковым может и не быть. В подобных доводах есть, следов