• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Единицы отбора

Эволюционная экология / Введение / Единицы отбора

Действует ли естественный отбор на отдельные особи или на целые их группы, такие, например, как семьи, популяции, виды, сообщества и (или) экосистемы? Что представляет собой «единица» отбора? Эти вопросы нередко обсуждаются и генетиками и экологами, но полное согласие еще не достигнуто.

Довольно часто можно встретить утверждения, подобные следующему: «Способность к размножению могла бы развиться в такой степени, что это стало бы вредным для вида. Многие вредные последствия перенаселения хорошо известны» (Cole, 1954b; курсив мой. — Э.П.). Подчеркивая, что один из механизмов действия естественного отбора — это дифференциальное размножение, Фишер (Fisher, 1958а) предостерегает против аргументов, апеллирующих к «пользе для вида». Несмотря на это предостережение, стало модным рассматривать и объяснять многие поведенческие и экологические особенности вида как выработавшиеся в процессе эволюции для пользы группы, а не особи.

Любая особь, жертвующая своим успехом в размножении для пользы той или иной группы, с точки зрения отбора находится в невыгодном положении (в пределах данной группы) по сравнению с любой другой особью, не приносящей подобной жертвы. Для того чтобы данные признаки эволюционировали, естественный отбор должен действовать на целые группы организмов, которые в свою очередь должны характеризоваться дифференциальными выживанием и размножением (т. е. дифференциальной приспособленностью). Так как направление отбора в пределах групп не может быть изменено межгрупповым отбором (Wright, 1931), групповой отбор требует наличия некоторых весьма специфических условий. Наиболее важно, чтобы популяция или вид были разделены на отдельные изоляты, в пределах которых наблюдается свободное скрещивание. Для группового отбора необходимо, чтобы вымирание эгоистичных подгрупп происходило быстрее по сравнению с развитием в альтруистических подгруппах эгоистичности, а вновь образованные изоляты были бы в большинстве своем альтруистичными.

Аргументы против группового отбора еще раз с особым пристрастием пересмотрел и дополнил Уильяме (Williams, 1966а), указав при этом, что классический дарвиновский отбор на уровне особей достаточен для объяснения большинства тех черт популяций и видов, которые обычно рассматривают как результат «группового отбора» (Wynne-Edwards, 1962; Dunbar, 1960, 1968, 1972). Уильяме еще раз отмечает, что для группового отбора требуется соблюдение большого числа условий (т. е. этот процесс протекает труднее, чем классический естественный отбор); кроме того, Уильяме считает, что понятие «групповой отбор» следует использовать только тогда, когда более простое объяснение оказывается неудовлетворительным. Хотя групповой отбор, очевидно, возможен, весьма маловероятно, чтобы он в действительности мог противостоять естественному отбору на уровне особей, за исключением крайне необычных обстоятельств. Специальная форма отбора на уровне особей — так называемый отбор родичей (kin selection; см. с. 187—190)—часто может быть тем механизмом, который скрывается за явлением, описанным под видом группового отбора. В дальнейших главах мы время от времени будем возвращаться к материалу, изложенному выше (см. также с. 241).