• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Форма, размер и расположение листьев

Эволюционная экология / Взаимодействие климата и растительности / Форма, размер и расположение листьев

Страница 2

Рис. 3.13. Вероятные отношения между эффективностью фотосинтеза и доступностью воды для различных типов листьев. Листья ксерофитпого типа лучше всего функционируют в условиях малой доступности воды (зона г), тогда как листья мезофитпого типа — при избытке влаги (зона а). Промежуточные типы обладают преимуществом при промежуточных условиях влажности. Заштрихованные участки указывают на превосходство различных типов листьев в различных условиях доступности почвенной воды. (Из Orians, Solbrig, 1977. Copyright 1977 by University of Chicago Press.)

Ксерофитные листья, наоборот, не могут быстро осуществлять фотосинтез даже в тех случаях, когда воды достаточно, но зато они способны извлекать воду из относительно сухой почвы. Расположение и размер листьев растения в каждом конкретном случае имеют свои преимущества, реализуемые или в разное время, или в разных местообитаниях, что способствует поддержанию разнообразия жизненных форм растений. Во время влажных периодов у растений с мезофитными листьями протекает интенсивный фотосинтез, но в условиях засухи они должны сбрасывать листья и впадать в состояние покоя. Однако в течение таких засушливых периодов растения с ксерофит-ными листьями, характеризующиеся более медленным фотосинтезом, продолжают функционировать благодаря своей способности извлекать воду из сухой почвы. Конечно, существуют многочисленные промежуточные типы листорасположения и формы листа, каждая из которых при определенной влажности может иметь преимущество в конкуренции (рис. 3.13). в предсказуемой среде чистая выгода, получаемая на единицу поверхности листа, определяет тот фенотип, который оказывается победителем. Даже сравнительно короткого влажного сезона бывает достаточно, чтобы дать мезофитным листьям преимущество в годовом балансе и соответственно оправдать целесообразность существования таких жизненных форм в пустыне.

Обсуждая проблему листорасположения и структуры леса, Хорн (Horn, 1971, 1975а, 1976) различает «одноярусные» и «многоярусные» растения. Каждое многоярусное растение, произрастающее в лесу (и обычно достигающее хорощо освещенного полога), имеет листья, расположенные на нескольких различных уровнях, тогда как одноярусные растения образуют один слой или покров листьев. Многоярусные растения выигрывают благодаря такой геометрии листорасположения, которая позволяет части света проходить через его собственную крону на более низкие уровни. Хорн выяснил, что дольчатые листья облегчают прохождение света, и такие растения хорощо растут на солнце (в тени в нижних листьях могут интенсивнее протекать процессы дыхания, а не фотосинтеза). Напротив, оптимальная форма дерева, растущего в тени,— одноярусная, благодаря которой каждый лист получает максимально доступное количество света (сами листья крупные и обычно не разделенные). Кроме того, медленно растущие одноярусные растения в процессе конкуренции вытесняют быстро растущие многоярусные виды, которые выживают только благодаря регулярному заселению новых областей, освободивщих-ся в результате непрерывно происходящих нарушений (Horn,