• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Энергетика метаболизма и движения

Эволюционная экология / Физиологическая экология / Энергетика метаболизма и движения

Страница 1

Общее количество энергии, необходимое организму в единицу времени для поддержания своего существования, возрастает с увеличением веса тела (рис. 4.3). Однако, поскольку у мелких животных отношение поверхности тела к объему довольно велико, они обычно характеризуются значительно более высокой интенсивностью обмена и соответственно большими потребностями в энергии на единицу веса тела, чем крупные животные (рис. 4.4). Животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне, называются гомойотермными, а животные, у которых внутренняя температура тела широко варьирует в зависимости от температуры окружающей среды, — пой-килотермными. Эти два термина иногда путают с двумя другими, также употребимыми терминами. Любой организм, получающий свое тепло из наружной среды, называют эктотермным, а организм, производящий большую часть собственного тепла в результате протекающего в его теле окислительного метаболизма, называется эндотермным. Все растения и подавляющее большинство животных относятся к эктотермным организмам, а настоящие эн-дотермные организмы — только птицы и млекопитающие, но даже среди них многие в определенный период являются эктотермными. Существуют такие пойкилотермные животные (крупные пресмыкающиеся и некоторые быстро плавающие рыбы, например тунец), которые временами, по крайней мере частично, становятся эндо-термными. Некоторые эктотермные животные (многие ящерицы и

Рис. 4.3. Интенсивность метаболизма у различных организмов разных размеров (логарифмические шкалы но обеим осям). Видно, что общее потребление кислорода возрастает с увеличением размеров тела. (Из Schmidt-Nielsen, 1975.)

Рис. 4.4. Интенсивность потребления кислорода на единицу массы тела (логарифмическая шкала) для обширной ввгборки млекопитающих разного размера. (Из Schmidt-Nielsen, 1975.)

летающие насекомые умеренной зоны), находясь в активном состоянии, довольно эффективно регулируют температуру тела при помощи поведенческих реакций. Таким образом, эктотермные организмы иногда могут быть гомойотермными. Температура тела у находящихся в активном состоянии щмеля или пустынной ящерицы может достигать такой же величины, как у птицы или млекопитающего (и следовательно, употребляемые неспециалистами термины «теплокровные» и «холоднокровные» лищь вводят в заблуждение и поэтому должны быть отброщены). Поскольку для поддержания постоянной температуры тела требуется энергия, эндотермные животные характеризуются более высокой интенсивностью обмена и больщими потребностями в энергии, чем эктотермные животные такого же веса. Существует четко выраженный нижний предел размеров тела для эндотермных животных, близкий к размерам мелкого колибри или мелкой землеройки (2—3 г). В самом деле, и колибри и землеройки характеризуются необычайно высокой интенсивностью обмена и вследствие этого довольно «рискованными» энергетическими соотнощениями, ставящими их в тесную зависимость от постоянного снабжения энергетически полноценной пищей. Мелкие колибри могли бы умереть от голода во время холодных ночей, если бы температура их тела не снижалась и они не впадали бы в состояние оцепенения.

Рис. 4.5. Биомасса (в кг/га) различных млекопитающих, ранжированных в соответствии с типом их питания. Хотя размеры млекопитающих изменяются в пределах класса на пятв порядков, различия между видами, потребляющими сходную пищу, значительно меньще. Плотность плотоядных и всеядных во много раз менвще, чем травоядных. (Из Odum, 1959 по Mohr, 1940.)

Размер тела, рацион и движение сложным образом взаимосвязаны с энергетикой обмена. Для поддержания своего существования крупным животным требуется больщее количество вещества и энергии, чем мелким, и чтобы получить это количество, они вынуждены перемещаться по более обширным пространствам, чем потребляющие сходную пищу животные небольших размеров. Характер питания также влияет на передвижение животного и величину используемой им территории. Поскольку пища травоядных животных, поедающих зеленые части растений (тех, которые пасутся, объедая траву или ощипывая листья с деревьев), обычно имеется в избытке, они, как правило, не занимают большие территории. В отличие от них хищники и те травоядные, которые вынуждены искать свою пищу (например, питающиеся семенами и плодами), часто тратят много времени и энергии на поиски, перемещаясь при этом по большим пространствам. Мак-Пэб (McNab, 1963) назвал первую группу животных «жнецами», а вторую — «охотниками». «Жнецы» обычно используют пищу, имеющуюся в изобилии, а «охотники» специализированы на добывании более редкой пищи. «Охотники», как правило, территориальны, тогда как «жнецы» редко защищают свою территорию. «Жнецы» и «охотники» не образуют дискретных групп, а связаны на самом деле постепенным переходом (рис. 4.5). Животное, ощипывающее листья с какого-либо редкого дерева, с большим основанием может быть отнесено к «охотникам», чем животное, питающееся семенами какого-нибудь обычного растения. Однако подобные промежуточные типы настолько редки, что в большинстве случаев упомянутое разделение следует считать весьма полезным для различных целей. Па рис. 4.6 показана корреляция между величиной территории и весом тела для различных видов млекопитающих, разделенных на «жнецов» и «охотников». Аналогичные линии регрессии, но с разным угловым коэффициентом и (или) свободным членом были получены для птиц и ящериц (Schoener, 1968b; Turner, Jennrich, Weintraub, 1969). Очень подвижные животные, например птицы, обычно перемещаются по большим территориям, чем менее подвижные, например наземные млекопитающие и ящерицы. В районах низкой продуктивности, таких, как пустыни, животные, для того чтобы найти достаточное количество пищи, как правило, вынуждены передвигаться по большим пространствам, чем в районах высокопродуктивных. Обширные индивидуальные участки или территории обычно способствуют поддержанию низкой плотности, которая в свою очередь заметно ограничивает возможности развития общественного образа жизни. Последнее обстоятельство особо подчеркивает Мак-Пэб (McNab, 1963), указывая, что сложное общественное поведение обычно появляется в процессе эволюции у «жнецов» и (или) у исключительно подвижных «охотников».