• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Оппортунистические и равновесные популяции

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Оппортунистические и равновесные популяции

Страница 1

Периодические нарушения среды, такие, как пожары, павод-пепия, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности смертности, внезапно сокращающей плотность популяции до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания. Популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность сильно сокращается. Поскольку популяции, подверженные подобным воздействиям, дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески (рис. 5.14), они называются оппортунистическими. В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции (свойственные многим позвоночным) обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы (при условии, что количества ресурсов не меняются).

Очевидно, что два выделенных типа представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них не зависящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом различные события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Массовая катастрофическая смертность, происходящая в чрезвычайно изменчивой или непредсказуемой среде (например, в случае, приведенном в табл. 5.3), по всей вероятности, слабо влияет на соотношение генотипов и фенотипов, хотя на примере зимней гибели в стаях некоторых видов птиц продемонстрирована определенная селективность элиминации и наличие стабилизирующего отбора. В нротивоноложном случае, когда окружающая среда более стабильна или предсказуема, плотности популяций колеблются меньше, а смертность носит, как правило, более направленный характер, способствуя сохранению тех особей, которые лучше выживают в условиях высокой плотности и напряженной конкуренции. Организмы, живущие в условиях сильно разреженной среды, редко уменьшают количество своих ресурсов до уровня, столь же низкого, как живущие в более скученных условиях, и вследствие этого обычно не сталкиваются с интенсивной конкуренцией.

Рис. 5.14. Рост популяции у равновесных (7) и оппортунистических (II) видов, подверженных нерегулярной катастрофической смертности.

в «коньсурентном вакууме» (или в сильно разреженной среде) наилучшей репродуктивной стартегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение с целью продуцировать как можно больше потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция нри этом невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и с энергетической точки зрения «недороги». Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты плотности, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большего количества энергии на преодоление конкуренции, на повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически опи дороже, их может быть произведено меньше.

Таблица 5.4. Некоторые характерные признаки г- и-отбора

Мак-Артур и Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) назвали эти два противоположных типа отбора г-отбором и -отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Конечно, мир не окрашен только в черное и белое, а крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов. Ни один из видов не подвержен только г- или только .-отбору; каждый вид должен достигнуть определенного компромисса между двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «г-стратеге» или «.ЙГ-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Обычно мы судим о континууме г—.ЙГ-отбора в приложении к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени (Pianka, 1970, 1972; см. ниже с. 71—76). В табл. 5.4 перечислен ряд характерных признаков г- и .ЙГ-отбора.

Чрезвычайно интересный пример оппортунистических видов — так называемые преходящие (fugitive) виды, которые характеризуются слабой конкурентоспособностью и всегда исключаются в результате межвидовой конкуренции, но продолжают существовать как виды благодаря своей чрезвычайно развитой способности к распространению и заселению недавно нарушенных местообитаний (Hutchinson, 1951).