• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Популяционные «циклы»: причины и следствия

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Популяционные «циклы»: причины и следствия

Страница 1

Экологов давно интересовала поразительная регулярность колебаний численности популяций некоторых видов, например таких, как американский заяц-беляк, канадская рысь, воротничковый рябчик, многие мышевидные грызуны (полевки, лемминги), а также их хищники — песец и белая сова (Keith, 1963; Elton, 1942). Эти колебания численности (называемые иногда «циклами») бывают двух типов: у полевок, леммингов и их хищников — примерно 4-годичные, а у зайца, рыси и рябчика — примерно 10-годичные. Вспышки численности леммингов и их странные, хотя и редко случающиеся, самоубийственные миграции в море неоднократно описывались в популярной литературе и хорошо известны широкой публике.

Циклические колебания численности, происходящие с поразительной регулярностью, представляют для экологов многообещающий «природный эксперимент», который может внести некоторую ясность относительно природы факторов, воздействующих на плотность популяции. Для объяснения популяционных циклов было предложено много различных гипотез, которым посвящена общир-ная литература (см. ссылки в конце главы). В данном случае, как и в больщинстве других, изучаемых экологией, крайне трудно или даже невозможно разработать тесты, позволяющие отделить причину от следствия, и многие предполагаемые причины колебаний могут быть просто побочными эффектами циклических изменений изучаемых популяций. Ниже излагается несколько наиболее признанных в настоящее время гипотез, которые отнюдь не обязательно являются взаимоисключающими. Описание и обсуждение других гипотез, связывающих циклические колебания численности с пятнами на Солнце или объясняющих их чистой случайностью, можно найти в приведенной литературе. Следует помнить, что в каждой конкретной ситуации могут действовать два и более предполагаемых механизма.

Гипотеза стресса. При крайне высоких значениях плотности, которые наблюдаются на пиках численности, у полевок между особями часто возникают драки. У животных появляются признаки так называемого стресс-синдрома, увеличивается относительный вес надпочечников, а сами животные становятся настолько агрессивными, что нормальное размножение почти полностью прекращается. Возникающая в конце концов «щоковая болезнь» может привести к гибели больщого числа животных вследствие физиологического стресса. Обзор данных в пользу этой гипотезы, сделан Кристианом и Девисом (Christian, Davis, 1964).

Гипотеза колебаний «хищник — жертва». В простых экологических системах численности популяций хищника и жертвы подвержены регулярным колебаниям. При низкой плотности хищника численность жертвы растет, что в свою очередь приводит к увеличению численности хищника, хотя происходит это с некоторым запаздыванием. В конечном счете хищник выедает свою жертву, численность которой начинает снижаться, но в результате некоторого запаздывания популяция хищника в течение какого-то времени продолжает возрастать, вызывая еще больщее снижение численности жертвы. При низкой плотности жертвы многие хищники умирают от голода и весь цикл повторяется снова. Однако популяция жертвы, испытывающая колебания численности по ка-ким-либо другим причинам, не связанным с воздействием хищника, сама по себе, очевидно, представляет колеблющийся запас пищи для хищника, численность которого будет с некоторой временной задержкой соверщать колебания вслед за колебаниями численности своей жертвы. При отсутствии экспериментов по изъятию хищника исключительно трудно определить, связаны ли причинной зависимостью колебания популяций жертвы с изменениями популяций хищника.

Гипотеза восстаповлепия пищевых ресурсов. Согласно данной гипотезе (Pitelka, 1964; Schultz, 1964, 1969), одна из причин периодического сокращения численности популяпий грызунов (особенно леммингов) заключается в том, что качество их растительной пищи претерпевает пиклические изменения. Во время пиков численности леммингов многие важные биогенные элементы, например такие, как азот и фосфор, становятся недоступными для растений, поскольку они связаны в экскрементах, покрывающих буквально всю поверхность земли, в холодной арктической тундре для разрушения экскрементов требуется много времени, а в течение этого периода численность леммингов сокращается из-за недостаточно полнопенного питания. Спустя несколько лет экскременты разрушаются, и растения используют заключенные в них биогенные элементы, вновь вводя их в круговорот. Поскольку пища леммингов становится особенно питательной, они быстро увеличивают свою численность и весь пикл повторяется. Шульп (Schultz, 1969) приводит данные, свидетельствующие о подобных пиклических изменениях, однако окончательно не установлено, являются ли эти изменения причиной или простым следствием колебаний численности леммингов. Гипотеза восстановления пищевых ресурсов не может служить объяснением миграпионных пиклов у полевок, так как Кребс и Делонг (Krebs, DeLong, 1965) показали, что снабжение дополнительной пищей не может приостановить падение численности популяпий Mlcrotus. Для того чтобы выяснить относительное значение различных механизмов, регулирующих численность популяпий, необходимо проведение экспериментов, результаты которых можно трактовать более однозначно.