• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Использование пространства: индивидуальные участки и территориальность

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Использование пространства: индивидуальные участки и территориальность

Страница 1

Большинство местообитаний представлено пространственно-временной мозаикой разнообразных, часто переходящих друг в друга элементов, каждый из которых содержит свой набор организмов и ресурсов. Из-за этой чрезвычайной гетерогенности окружающей среды точное местонахождение в ней особи часто наилучшим образом определяет непосредственную приспособленность последней. Особи видов-жертв на одних участках своего местообитания хорошо защищены от хищника, тогда как на других — в высшей степени подвержены риску его нападения. Естественный отбор, способствуя тем индивидуумам, которые лучше выбирают свои микроместообитания, должен приводить к корреляции между предпочтением определенного типа участка окружающей среды и приспособленностью организма к существованию в нем. Плотность популяций других видов, присутствующих на данном участке, сильно влияет на его пригодность. Кроме того, поскольку большинство животных для разных целей или в разное время суток используют несколько, а иногда и много отдельных микроместообитаний, связь приспособленности с использованием пространства обычно очень сложна. Некоторые следствия обитания в «пятнистом» местообитании будут рассмотрены ниже, а другие — в гл. 6 и 7.

Существуют два крайних типа распределения организмов на занимаемой ими территории: организмы могут встречаться группами (пятнистое, или контагиозное, пространственное распределение) или они могут быть распределены равномерно (регулярное пространственное распределение). Промежуточное положение между двумя этими крайними вариантами занимает случайное пространственное распределение, при котором организмы случайно размещены на занимаемой территории. Для того чтобы количественно оценить пространственные взаимоотношения организмов в популяции, разработаны специальные статистические методы. Один из таких методов основан на использовании отношения дисперсии к среднему, вычисленному по числу особей в ряде пробных квадратов. Когда это отношение равно единице, размещение организмов на обследуемой территории описывается пуассонов-ским распределением и является случайным. Если величина указанного отношения меньше единицы, то распределение особей равномерное, а если больше единицы, — то групповое. Равномерное распределение организмов в пространстве в общем виде свидетельствует о конкуренции и -отборе, однако случайный и пятнистый типы распределения сами по себе мало что говорят о факторах, определяющих такое распределение.

По степени своей подвижности (или мобильности) организмы щироко варьируют. Некоторые, как, например, наземные растения и сидячие морские беспозвоночные, подобные морским желудям, проводят всю свою взрослую жизнь на одном месте, и их расселение происходит на стадии гамет и (или) личинок. Другие, например дождевые черви и брюхоногие моллюски, хотя и подвижны, но редко передвигаются на большие расстояния. Есть и такие виды, которые в течение своей жизни регулярно преодолевают расстояния во много километров, как, например, бабочка-монарх и перелетные виды птиц.

Исследование многих видов птиц с помощью кольцевания показало, что даже после миграции на тысячи километров особи часто возвращаются в общем на ту же самую территорию, где они выросли. Сходным образом для плодовых мущек (Drosophila), помеченных радиоактивными изотопами, показано, что они обычно не перемещаются на большие расстояния. Подобные ограничения в передвижении, по-видимому, позволяют особям адаптироваться генетически к местным условиям. По характеру передвижений различают два крайних типа популяций (хотя, конечно, и в данном случае возможны все промежуточные варианты): это так называемые вязкие популяции, особи которых обычно далеко не передвигаются, и текучие популяции, особи которых покрывают громадные расстояния. В «вязких» популяциях поток генов невелик, и вследствие этого наблюдается значительная генетическая изменчивость при переходе от одного места к другому, тогда как прямо противоположные черты свойственны «текучим» популяциям. Обратите внимание на то, что так называемый «отбор родичей» (kin selection; см. с. 187—190) гораздо более вероятен в «вязких», нежели в «текучих» популяциях.