• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Эволюционные последствия хищничества: тактика избегания хищника

Эволюционная экология / Взаимодействия между популяциями / Эволюционные последствия хищничества: тактика избегания хищника

Страница 5

По сути дела, разделение на бейтсовскую и мюллеровскую мимикрию несколько искусственно, поскольку между этими двумя типами имеются промежуточные варианты.

Растения неподвижны, поэтому они не могут использовать все те разнообразные способы отпугивания и избегания хищников, которые доступны животным. Растение с пятнистым распределением во времени и (или) пространстве может избежать хищничества просто потому, что трудно предсказать, где это растение находится. Однолетнее растение, обнаруженное в данном месте сегодня, завтра может исчезнуть, и поэтому травоядному животному легче использовать вечнозеленое многолетнее растение, которое всегда более доступно (см. также ниже). У некоторых растений, в особенности многолетних, выработались морфологические адаптации, мещающие травоядным поедать их — волоски, щипы и колючки (Gilbert, 1971). Широко распространенные способы отпугивания хищников растениями можно было бы назвать средствами ведения антихищнической войны. В растениях содержится больщое число различных вторичных химических соединений, физиологические функции которых неизвестны. Многие из них определенно не являются продуктами разрущения крупных молекул и не возникают как отходы метаболизма, а относятся к вторичным соединениям, образующимся в результате активного синтеза из низкомолекулярных предшественников. Эти вторичные химические соединения нередко содержат азот и другие элементы, которые доступны растениям в ограниченном количестве; более того, на их образование затрачивается энергия. Соверщенно очевидно, что продуцирование веществ, отпугивающих животных, налагает на растения определенную плату. Примерно сто лет назад немецкий ботаник Сталь (Stahl, 1888) высказал предположение, что эти вторичные соединения уменьшают съедобность растений. Во многих конкретных случаях взаимоотношений растение—травоядное животное гипотеза Сталя полностью подтвердилась.

Специалисты по сельскому хозяйству и селекционеры вывели множество линий высокоустойчивых к пастьбе растений. Было показано, что генетические разновидности растений (морфы) в природе обладают разной степенью съедобности для животных. Так, Джонс (Jones, 1962, 1966) обнаружил, что разнообразные травоядные животные, от насекомых и улиток до полевок (Microtus), предпочитали поедать «нецианогенную» морфу растения Lotus corniculatus вместо «цианогенной». Считается, что агентом, отпугивающим некоторых травоядных, являются таннины. Таннин, содержащийся в дубовых листьях, уменьшает скорость роста личинки бабочки Operophtera brumata (Feeny, 1968). Часто травоядные животные поедают только молодые части растений и не трогают старых, вероятно, потому, что последние содержат таннины и другие репелленты (Feeny, 1970). К другим химическим соединениям, которые защищают растения от животных и грибов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды. Последние два класса соединений имеют весьма резкий запах и вкус; сесквитерпены смертельны для овец. Дикие травоядные животные, эволюция которых проходила вместе с эволюцией ядовитых растений, вряд ли станут их есть, а домашний скот и овцы поедают многие ядовитые травы.

Аргументы, высказанные в начале этого раздела, указывают на то, что симпатрические виды растений могут получать выгоду, синтезируя качественно различные вторичные химические средства защиты от травоядных. В результате растения в целом представляют собой не непрерывные ресурсы, а входят в состав спектра качественно различных, дискретных типов пищи. Подобная дивергенция химических средств защиты растений понижает эффективность питания растительноядных полифагов и приводит к ускорению эволюции стенофагов. Поскольку родственные виды растений содержат сходные по составу вторичные химические соединения, филогения некоторых растительноядных насекомых (особенно бабочек) идет параллельно филогении растений-хозяев (EhrHch, Raven, 1964; Benson, Brown, Gilbert, 1975).