• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Симбиотические связи

Эволюционная экология / Взаимодействия между популяциями / Симбиотические связи

Страница 1

Симбиоз означает сосуществование. Обычно этот термин используют в тех случаях, когда имеют в виду пару живущих вместе организмов, которые не причиняют друг другу вреда. Следовательно, под определение симбиоза не подходят паразитизм (+, —) и аменсализм (—, 0), при которых одна из сторон испытывает неблагоприятное воздействие (объяснение символов приведено в начале данной главы и в табл. 6.1). К симбиотическим связям относятся нейтрализм (О, 0), нротокоонерация (+, +, необлигатное сожительство), мутуализм (+, +, облигатное сожительство) и комменсализм (+, 0). Как указывалось выше, истинный нейтрализм, по-видимому, редкое явление, и поэтому нет необходимости его рассматривать. Что касается протокооперации, мутуализма и комменсализма, то они распространены широко, особенно в сообществах, характеризующихся высоким разнообразием. Упомянутые выше взаимодействия опылитель—растение, растение—разносчик семян, а также акация —муравьи — это примеры протокооперации. Известны и многие другие случаи протокооперации. Некоторые мелкие птицы путешествуют верхом на водяных буйволах (птица получает пищу, а млекопитающее освобождается от многих паразитических насекомых). Другие птицы кормятся, разгуливая в пасти крокодила (птица очищает рептилии зубы и получает пищу). У птицы медоуказчика и млекопитающего медоеда возник уникальный в своем роде союз. Медоуказчик разыскивает поселения пчел и приводит к ним медоеда, а тот в свою очередь разоряет пчелиное гнездо и досыта наедается медом и личинками, оставляя кое-что и медоуказчику. Медоуказчик легко находит поселения пчел, но не способен их разрыть, а медоед не способен найти пчел, но легко их раскапывает. Как видно, сотрудничество приносит пользу обоим видам. Смотрите описание дешевый облачный сервер у нас на сайте.

Мутуализм встречается не так часто, как протокооперация, наверное, потому, что сосуществующие популяции полностью зависят друг от друга и ни одна не может жить по отдельности. Например, термиты сами не способны синтезировать ферменты, необходимые для переваривания древесной клетчатки, но благодаря тому, что в их кишечниках находят прибежище популяции простейших, которые синтезируют эти ферменты, насекомые успешно используют древесину в пищу. Ни термиты, ни простейшие не могут жить друг без друга. Кишечные эндосимбионты переносятся от одного поколения термитов к другому благодаря обмену содержимым кишечников (см. с. 189). Другой пример мутуализма — лишайники, которые состоят из грибов и водорослей. Гриб выполняет функции опорной ткани, а водоросль осуществляет фотосинтез. (Однако водоросли некоторых лишайников можно культивировать без грибов, поэтому не все виды лишайников следует считать примером мутуализма, скорее они иллюстрируют протокоопе-рацию.)

Комменсализм наблюдается тогда, когда одна популяция получает выгоду от присутствия другой, а другая не подвержена никакому влиянию (+, 0). Но-видимому, в природе он редок. Примером могут служить небольшие эпифиты — ананасовые и орхидеи, которые растут на поверхности больших деревьев, не причиняя им видимого вреда. Хорошо документированный случай комменсализма — ассоциация египетской цапли и крупного рогатого скота (Неа1\уо1е, 1965). Эти цапли сопровождают скот во время пастьбы на солнце и ловят свою жертву (сверчков, кузнечиков, мух, жуков, ящериц, лягушек), которые при приближении скота выскакивают из своих убежищ. Хитвоул (Неа1\уо1е, 1965) обнаружил, что число цапель, кормящихся со скотом, очень сильно зависело от активности скота. Например, возле отдыхающего стада число цапель было меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из того, что ассоциация совершенно случайна, но возле пасущегося на солнце стада их число вдвое превышало ожидаемое значение. Поскольку эти птицы редко ловят жертву (клещей или других эктопаразитов) прямо на теле скота, млекопитающие, вероятно, не получают прямой выгоды от связи с цаплями. Более того, Хитвоул показал, что скорость и эффективность питания цапель были значительно выше, когда те кормились со скотом (табл. 6.7).

Таблица 6.7. Различные аспекты ассоциации египетской цапли и крупного рогатого скота

Симбиотические связи легко моделировать с помощью уравнений, аналогичных уравнениям конкуренции Лотки — Вольтерра (1) и (2), в которых изменены только знаки при коэффициентах конкуренции (а величины К заменены на X, так как они в данном случае не обозначают максимальных плотностей):

Рис. 6 29. Изоклины для двух видов, оказывающих друг на друга благоприятное воздействие, и их устойчивое совместное равновесие (объяснения см. в тексте).

Условия равновесия описываются парой линейных уравнений и представле