• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Мерность ниш

Эволюционная экология / Экологическая ниша / Мерность ниш

Страница 1

Хотя модель ниши как п-мерного гиперобъема и обладает весьма значительными достоинствами, она слишком абстрактна, не имеет большого практического значения и, как правило, с трудом приложима к реальному миру. В самом деле, для того чтобы построить гиперобъем, надо, по сушеству, знать все о данном организме. Поскольку мы никогда не знаем всех факторов, влияющих на ту или иную организменную единицу, фундаментальная ниша остается абстракцией. Даже реализованные ниши большинства организмов характеризуются таким большим числом измерений, что их количественное описание представляет собой сложную проблему. Если взять организмы, подверженные _ЙГ-отбору, то число измерений их ниш можно сократить, оставив лишь те, на которых эффективно ослабляется конкуренция. Каталог ботинок для мотоцикла www.smotra-moto-shop.ru. Широкий ассортимент в Москве.

Рис. 7.7. Перекрывание по размеру жертв и по положению в структурированном микроместообитании у разнв1х видов ящериц рода Anolis, населяющих остров Бимини. Пары с высоким перекрыванием по пище характеризуются тенденцией к использованию разных местообитаний, и, наоборот, при высоком пространственном перекрывании они сравнительно мало перекрываются по размерам потребляемых жертв. (Из Schoener, 1968. Авторское право Ecological Society of America.)

Рис. 7.8. Гипотетические ниши шести видов, различающиеся по двум измерениям. Несмотря на силвное или полное нерекрвшание ниш по ОТДеЛВНВ1М осям (колоколо-образнв1е кривв1е), совокупное перекрывание минимально либо вообш;е отсутствует (круги и эллиисвг).

Чаше всего избегание конкуренции достигается благодаря различиям в занимаемых микроместообитаниях, потребляемой пише и (или) времени активности (гл. 6). Следовательно, эффективное число измерений ниш можно сократить до 3 — это место, пища и время. Мы можем представить себе, что насыщенное сообщество занимает некий объем в пространстве этих переменных. Тогда сообщество становится похожим на трехмерную составную картинку-загадку, каждый фрагмент, которой — это отдельный вид, занимающий часть общего объема.

В большинстве случаев теория ниши ограничивается рассмотрением какого-либо одного ее измерения. Следовательно, каждый вид имеет в нишевом пространстве только двух соседей, а матрицы перекрывания содержат много нулей и только два положительных элемента в строке, не считая диагональных. На самом деле виды растений и животных редко располагаются только на одной оси ресурсов; обычно для пары видов характерно умеренное перекрывание ниш по двум или более измерениям. Нередко наблюдается комплементарность измерений ниш, при которой два вида, имеющие высокое перекрывание по одному измерению, слабо перекрываются по другому, и наоборот (рис. 7.7). Взаимные связи многомерных ниш могут быть сложными. Одной из характерных черт возрастания мерности ниш является тот факт, что по одной оси ниши могут перекрываться или совпадать, а по другой будут разделены или даже расположатся на некотором расстоянии друг от друга (рис. 7.8). Например, невнимательный исследователь, упустивший из виду первое измерение ниш на рис. 7.8, сделает вывод, что виды в парах АиЕ, ДиБ, ГиВ полностью перекрываются, хотя на самом деле они частично или полностью разделены по неучтенному измерению!

В одномерном нишевом пространстве любая данная ниша может быть ограничена только с двух сторон, в двумерном пространстве число возможных соседей возрастает, и еще больше их может быть при наличии трех или более измерений. По мере увеличения числа эффективных измерений ниши число потенциальных соседей в нишевом пространстве возрастает примерно в геометрической прогрессии, с увеличением числа строк и столбцов в матрицах перекрывания остается все меньше недиагональных элементов, равных нулю, а дисперсия в наблюдаемом перекрывании обычно падает как для. строки, так и для всей матрицы. Следовательно, мерность ниши сильно влияет на возможности проявления «диффузной» конкуренции, которая представляет собой результат суммарной конкуренции группы видов (MacArthur, 1972). Если со стороны одного вида группы конкурентов давление может быть сравнительно небольшим, то суммарное влияние многих видов может быть таким же сильным или даже сильнее, чем гораздо более интенсивное удельное (в расчете на 1 вид) конкурентное давление меньшего числа конкурирующих видов. Следовательно, увеличение числа измерений ниш, приводящее к возможности увеличения количества ближайших соседей в нишевом пространстве, может усилить диффузную конкуренцию.

Представим себе, что имеются два важнейших измерения ниш — высота над землей и размер жертвы, которые виды используют по-разному и, следовательно, избегают межвидовой конкуренции или ослабляют ее. Изучение характера использования ресурсов и разделения ниш по более чем одному измерению лучше всего можно было бы проводить путем одновременной оценки использования всех ресурсов по каждому отдельному измерению ниши. Для этого потребовалось бы построить трехмерную матрицу ресурсов, у которой каждый элемент представлял бы собой вероятность поимки жертвы данной размерной категории на определенном отрезке высоты каждым из присутствующих видов. Получение такого рода данных, касающихся использования многомерного пространства, — крайне трудная задача, потому что большинство животных двигаются и «интегрируют» во времени и пространстве. Точную оценку истинного использования животным многомерного нишевого пространства можно получить, только постоянно наблюдая за тем, как особь использует все ресурсы. (И даже в этом случае степень передвижения жертвы между различными микроместообитаниями повлияет на конкуренцию незаметным, но весьма важным образом!) Поскольку такие непрерывные наблюдения часто бывают крайне утомительными или невозможными, обычно пользуются приближениями, полученными по отдельным распределениям одномерного использования (рис. 7.8 и 7.9). Подобно тому как нельзя точно воспроизвести трехмерное изображение горы, имея перед собой лишь два силуэта, расположенные под прямым углом друг к другу, так же и кривые проекции использования отдельного ресурса не позволяют делать выводов об истинном многомерном использовании.