• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Бюджеты времени, вещества и энергии

Эволюционная экология / Экологическая ниша / Бюджеты времени, вещества и энергии

Страница 2

Изучение бюджета времени и энергии животного может служить удобной отправной точкой для выяснения того, какое влияние на размножение оказывает добывание пищи, и наоборот. Любое животное имеет в своем распоряжении конечный период времени для всех видов жизнедеятельности, включая питание и размножение. Этот общий бюджет времени, который может быть рассчитан на сутки или на период всей жизни животного, будет определяться как суточным ритмом активности, так и способностью животного «не терять времени даром» и заниматься одновременно несколькими делами (например, самцы ящериц, сидящие на ветках и наблюдающие за жертвами и хищниками, одновременно успевают следить за самками и конкурирующими самцами). При условии, что имеется некий полезный период времени для добывания пищи (а поступление вещества и энергии превыщает неизбежные потери, связанные с пищевой активностью), всякое увеличение этого периода приведет к возрастанию снабжения животного веществом и энергией. Однако такому увеличению неизбежно будет сопутствовать одновременное уменьшение времени, необходимого для других видов активности, например для спаривания и размножения. Следовательно, выгоды от времени, затрачиваемого на питание, измеряются веществом и энергией, а его стоимость — единицами потерянного времени. И наоборот, увеличение периода активности, не связанного с питанием, дает прибыль во времени, но проигрыщ в энергии. Поэтому прибыль энергии соответствует потерям времени, и выигрыщ во времени требует уменьщения доступной энергии. (Кроме того, конечно, надо учитывать риск, связанный с добыванием пищи и размножением.)

Сказанное выще позволяет предположить, что оптимальное подразделение времени и энергии в конечном счете зависит от того, как расход одной валюты меняется с прибылью другой. Поскольку бюджеты времени и энергии измеряются в разных единицах, было бы удобно перевести их в общую валюту. Расход и выигрыш времени эмпирически можно было бы измерять в энергетических единицах путем расчета чистого прихода энергии на единицу времени питания. Если все потенциальное время добывания пищи равноценно, то прибыль будет линейно зависеть от расхода времени. В этих условиях потери энергии, связанные с непищевой активностью, будут прямо пропорциональны количеству времени, потраченному на эту активность. На оптимальное распределение времени и энергии между пищевой и непищевой активностями обычно сильно влияют различнее циркадные и сезонные ритмы физических условий, причем это влияние одинаково сказывается как на хищниках, так и на их потенциальных жертвах. Ясно, что в периоды, благоприятные для добывания пищи, поступление энергии в единицу времени больше, чем в неблагоприятные. Риск попасть в суровые физические условия или быть съеденным хищником должен причисляться к оптимальному количеству времени, затраченному на разнообразную деятельность. Как эффективность добывания пищи, так и умение животного распределять время и энергию лучше всего было бы измерять его успехом в размножении в течение жизни. Нри таком подходе были бы учтены все виды «риска», обусловленные средой.

Два вида активности — питание и размножение — взаимодействуют при помощи еще одного важного способа. Многие организмы собирают и запасают вещество и энергию в периоды, неблагоприятные для успешного размножения, но используют накопленные ресурсы для размножения позднее, в более подходящее время. Системы накопления и использования жиров, очевидно, облегчают подобную интеграцию поступления и расходования вещества и энергии во времени. Этот временной компонент сильно усложняет практическое измерение репродуктивного усилия.

На бюджет времени и энергии может сильно влиять плотность жертвы. Две зимы подряд Джибб наблюдал за горными коньками, кормящимися на литорали у побережья Англии. Первая зима была сравнительно мягкой, и коньки кормились 6,5 ч, отдыхали 1,75 ч и проводили в драках, защищая свою территорию, 45 мин (светлое время суток немного превышало 9 ч). Вторая зима оказалась суровой, пищи было значительно меньше, и птицы кормились 8,25 ч, отдыхали 39 мин и защищали территорию всего лишь 7 мин! По-видимому, сочетание низкой плотности пищи и жестоких холодов (в холодную погоду гомойотермным животным требуется больше энергии) привело к тому, что более 90% времени бодрствования у птиц было потрачено на поиски корма, а на пустые затеи его не хватило. Судя по уменьшению времени на защиту территории при низкой плотности пищи, борьба за нее была ослаблена. Очевидно, на второй год наблюдений плотность пищи находилась возле нижнего предела, позволяющего выжить горным конькам. Если численность жертвы слишком уменьшается, то вероятность ее нахождения может упасть до такой степени, что хишник погибнет. Джибб (Gibb, 1960) подсчитал, что синицам из некоторых районов Англии для поддержания равновесия энергетического бюджета зимой необходимо в среднем каждые 2,5 с светлого времени отыскивать насекомое.