• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Оптимальное использование пятнистой среды

Эволюционная экология / Экологическая ниша / Оптимальное использование пятнистой среды

Страница 2

Теперь рассмотрим модель использования пятнистой среды, основанную на оптимизации бюджета времени животного, которая одинаково приложима и к бюджету энергии (MacArthur, Pianka. 1966). Предположим, что кормящееся животное находит ресурсы среды, скажем жертву разных видов, в тех соотнощениях, в которых она фактически представлена, т. е. что среда является тонкодисперсной (ниже это предположение будет опущено). Животное имеет возможность выбирать определенные типы жертвы из всей их совокупности и может использовать тонкодисперсную среду грубодисперсным способом. Для удобства примем также, что животное либо поедает, либо не поедает жертву любого данного типа, т. е. время, требуемое на поедание каждой жертвы с момента встречи с ней, используется или не используется полностью. Какое число типов жертвы обеспечит животному максимальное возмещение в единицу времени (или на единицу затрат)? Общее время добывания пищи на 1 съеденный объект можно разбить на две части: 1) время, затрачиваемое на поиски (время поиска); 2) время, затрачиваемое на преследование, ловлю и поедание (время преследования). В тонкодисперсной среде животное одновременно отыскивает все типы пищи, а жертвы преследуются, ловятся и поедаются каждая в отдельности. Все типы жертвы располагаются в ряду, который начинается с типов, приносящих наибольщую прибыль в единицу времени (и (или) на единицу энергии), и заканчивается типами, дающими наименьщий выход, т. е. начинается с жертвы, требующей на свою поимку наименьщих затрат на одну ассимилированную калорию, и кончается жертвой, требующей наибольщих затрат. Конечно, в диете животного имеется и самый ценный пищевой объект. По мере расщирения диеты в нее включаются все менее ценные типы пищи; число жертв, с которыми сталкивается животное, возрастает, и время (и(или) энергия), затрачиваемое на поиски одного объекта, уменьшается. Однако из-за того, что диета пополняется за счет новых жертв, которых труднее поймать или проглотить, время преследования (и (или) энергия преследования) одного объекта должно возрасти. До тех пор пока время или энергия, сэкономленные благодаря сокращению поисков, превыщают увеличение времени или энергии, затрачиваемых из-за возрастания трат на преследование, диета будет расширяться за счет новых, менее ценных типов пищи. В какой-то точке потери, сопровождающие дальнейшее увеличение, уравновесят или превзойдут прибыль. Тогда и установится оптимальная диета.

Хотя рассмотренная модель и не дает общих выводов о характере диеты животного, тем не менее можно сделать некоторые сравнительные прогнозы, поддающиеся проверке. Например, в среде, где плотность пищи высокая, время поиска, приходящееся на один съедаемый объект, должно быть меньше, чем в среде с низкой плотностью пищи. Время преследования, которое зависит от относительных способностей хищника и жертвы, а также от разнообразия типов жертвы и механизмов избегания хищника, не должно сильно зависеть от изменения плотности пищевых объектов per se. Поэтому в высокопродуктивной среде возникает специализация. Также и животные, которые на поиски жертвы тратят меньше усилий, должны быть более специализированными, чем животные с высоким отношением времени поиска к времени преследования. Когда пищи мало, кормящееся животное вряд ли пропустит потенциальную жертву; если же в какое-то время или в каком-то месте пищи становится много, то организмы начинают выбирать наилучшие пищевые объекты и их диета сокращается. Таким образом, при низкой вероятности обнаружения жертвы (высоком среднем времени поиска одного объекта) развивается всеядность, а при высокой вероятности столкновения с жертвой (коротком среднем времени поиска одного объекта) — специализация.

До сих пор в модели речь шла о гомогенной или тонкодисперсной среде. Теперь давайте рассмотрим пятнистую среду, в которой отдельные участки содержат разные наборы жертвы. Типы участков будут ранжированы в порядке уменьшения ожидания прибыли, и первым будет участок, на котором от одной жертвы можно получить наибольшее число калорий на единицу затрат, а последним — участок с наименьшим выходом. Составными частями бюджета времени (и (или) энергии) животного теперь будут: 1) «время охоты» на одну пойманную жертву — время, которое животное проводит внутри пригодного участка (время охоты равно «времени добывания пищи», упомянутому выше, т. е. оно равно сумме времени поиска и времени преследования); 2) «время перемещения» за одним пойманным объектом — время, которое животное затрачивает на передвижение между пригодными участками. Время перемещения между участками уменьшается по мере того, как животное увеличивает число типов участков на своем маршруте. С удлинением маршрута, которое приведет к возрастанию разнообразия участков, должно увеличиться время охоты внутри их. Следовательно, оптимальное использование пятнистой среды зависит от отношения скорости уменьшения времени перемещения (в поисках одной жертвы) к скорости увеличения времени охоты (на одну жертву), что связано с возрастанием числа используемых участков разных типов. Предположим, что на всех участках внезапно возросла плотность пищи. Тогда и время перемещения, и время охоты на одну жертву уменьшаются. Поскольку с увеличением плотности пищи уменьшится только время поиска, у животных, которые тратят больше энергии на поиск (искателей), время охоты сократится сильнее, чем у животных, которые больше энергии расходуют на преследование (преследователей). Следовательно, в условиях высокой плотности пищи разнообразие используемых участков у преследователей снизится больше, чем у искателей.