• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Насыщение особями и видами

Эволюционная экология / Структура сообщества / Насыщение особями и видами

Страница 1

Для того чтобы в любой замкнутой экосистеме, находяшейся в состоянии равновесия, сохранился баланс в бюджете энергии, вся энергия чистой продукции должна быть использована консу-ментами и деструкторами (рис. 8.7 и уравнения на с. 304). Можно считать, что подобная идеальная система насыщена особями, поскольку они используют всю доступную энергию и ее не остается для других организмов. Однако хищники, снижая численность своей жертвы, не дают ей достичь максимально допустимой плот ности и тем самым предотвращают истинное насыщение на низших трофических уровнях. Если это действительно так, то к «полному» насыщению приближаются только популяции хищников, находящихся на вершине пищевой цепи. Кроме того, у растений имеются приспособления, защищающие их от выедания, поэтому большая часть чистой первичной продукции, минуя животных-консументов, сразу поступает на разложение к деструкторам.

Сообщества или их части могут быть не насыщены и по другим причинам. Реальные экологические системы почти никогда не бывают совершенно закрытыми; напротив, как правило, они обмениваются веществом и энергией с другими системами. Открытое сообщество или его компонент могут быть подвержены регулярному или нерегулярному разрежению, приводящему к утрате организмов. в качестве гипотетического примера такой ситуации рассмотрим озеро, соединенное с рекой. В водоемах обоих типов имеются сообщества фито- и зоопланктона, но из реки в озеро поступает вода, лишенная организмов озерного сообщества, а с водой, идущей из озера в реку, часть озерных организмов утрачивается. Из-за постоянных потерь такая система не может стать по-настоящему насыщенной. Кроме того, поскольку физическая среда постоянно изменяется (гл. 2 и 3), а организмы реагируют на изменения с запозданием, популяции и сообщества редко достигают состояния равновесия, хотя организмы, подверженные _ЙГ-отбо-ру, иногда все-таки его достигают.

В какой степени меняется уровень насыщения особями внутри сообществ и между ними? и как эффективность переноса энергии зависит от уровня насыщения особями? Известно (гл. 6), что скорость оборота жертвы наиболее высока при промежуточных плотностях ее популяпии; кроме того, промежуточные плотности жертвы позволяют хищнику достичь большей численности, чем ее максимальная плотность. Совершенно ясно, что ответы на эти вопросы имеют огромное практическое значение.

Могут ли сообщества быть насыщены видами? Иными словами, существует ли верхний предел числа разных видов в экосистеме? Если он существует и достигнут, то интродукпия в сообщество нового вида либо не увенчается успехом, либо приведет к исчезновению другого вида, место которого он займет. И наоборот, если успешное вселение нового вида не будет сопровождаться исчезновением других, ранее присутствовавших видов, то это означает, что сообщество не насыщено.

Довольно скудные данные позволяют предположить, что части сообщества действительно могут быть насыщены видами, по крайней мере в пределах местообитаний. Мак-Артур и его коллеги показали, что видовое разнообразие птип сильно коррелирует с разнообразием лиственных ярусов (рис. 8.10), причем связь одинакова для трех разных континентов — Северной Америки, Южной

Рис. 8.10. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и ВИДОВВ1М разнообразием птиц. Североамериканские местообитания отмеченв! ЧерНВ1МИ кружками, австралийские — ромбами. Эти даннвю, но-видимому, служат наилучшим дока-зателвством того, что сообщества иногда могут бвгтв насвг-щенв! видами.

Америки и Австралии. Местообитания с одинаковым количеством листвы (которое оценивали по площади листовой поверхности) в трех ярусах (0—50 см, 50 см — 7,5 м и свыще 7,5 м над землей) были богаче видами птиц, чем местообитания с неодинаковым количеством листвы в трех ярусах. Видовое разнообразие птиц было наименьщим в тех местообитаниях, которые были представлены только одним из упомянутых ярусов растительности, как, например, луг. Интересно, что знание видового разнообразия растений не позволяет предсказывать видовое разнообразие птиц (MacArthur, MacArthur, 1961), т. е., по-видимому, птицы различают структуру, а не тип растительности. Несмотря на то что в Австралии разделение птицами нищевого пространства происходило совсем иначе, нежели в Северной Америке, видовое разнообразие птиц в местообитаниях с одинаковой структурой было почти одинаковым на обоих континентах (Recher, 1969). Приведенные данные показывают, что видовое разнообразие птиц зависит от гетерогенности пространства, кроме того, сходство результатов, полученных для разных материков, свидетельствует о насыщении этих орнитофаун видами. Однако у растений, насекомых и пустынных ящериц такой отчетливой конвергенции плотности видов выявить не удалось; по-видимому, эти группы не всегда насыщены видами (Whittaker, 1969, 1970, 1972; Pianka, 1973).