• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Разнообразие видов деревьев в дождевых тропических лесах

Эволюционная экология / Структура сообщества / Разнообразие видов деревьев в дождевых тропических лесах

Страница 1

В равнинных тропиках на одном гектаре может произрастать от 50 до 100 видов деревьев. Несмотря на то что видовое разнообразие деревьев чрезвычайно высоко, многие из этих деревьев фенотипически почти идентичны и имеют широкие вечнозеленые листья и гладкую кору (большинство видов может определить только специалист). Многие виды встречаются редко и имеют плотность менее одного дерева на гектар. Как при такой низкой плотности может существовать большое количество сходных видов, которые все, очевидно, лимитируются светом? Объяснение причин высокого разнообразия тропических деревьев можно отнести к числу наиболее интересных и непонятных вопросов, стоящих перед экологами. Было предложено множество гипотез, но необходимых данных по этой интереснейшей проблеме, к сожалению, пока что мало.

Гипотеза истребления семян. Поскольку питание семенами в тропиках широко распространено, Джензен (Janzen, 1970) высказал предположение, что семена не могут прорастать поблизости от родительских деревьев, так как высокая плотность семян привлекает множество семеноядных животных (см. рис. 6.28, с. 250). Следовательно, успешно прорастающие семена, дающие пополнение, должны располагаться кольцом вокруг родительского дерева, на некотором расстоянии от него. Внутри и снаружи от этого кольца могут вырасти деревья других видов. Разнообразие тактик защиты семян (например, матрицы токсинов) привело к тому, что животные специализируются на питании семенами определенных видов. Сильное давление семеноядных животных и их специфичность в выборе семян удерживают плотность деревьев разных видов на низком уровне и создают мозаичные условия для развития проростков.

Гипотеза мозаичного распределения биогенных элементов. Число путей, по которым у растений могут возникнуть различия, несомненно, ограниченно, в особенности это касается влажных тропиков, где колебания влажности почвы относительно невелики. Один из возможных механизмов поддержания высокого разнообразия растений—дифференциация в использовании различных элементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, редкоземельные элементы и т. д. В соответствии с этой гипотезой каждый вид деревьев характеризуется своим специфическим набором требований; почва под деревом обедняется этими особенными ресурсами и становится непригодной для проростков того же вида. (В конце концов дерево погибает, падает и разлагается, а необходимые элементы возвращаются в фонд питательных веществ, и дерево данного вида снова получает возможность расти.) Таким образом, как и в случае гипотезы истребления семян, здесь также присутствует предположение о существовании «тени» вокруг родительского дерева, внутри которой число проростков того же вида либо невелико, либо они вовсе отсутствуют.

Гипотеза замкнутых сетей. Предположим, что вид А имеет конкурентное преимущество перед видом Б, вид Б в свою очередь может вытеснить вид в, если вид в побеждает в конкуренции с видом А. При такой круговой иерархии конкурентоспособности доминирование в данном месте будет непрерывно переходить от А к Б, от Б к В, а затем снова к А и цикл повторится. Возможно и существование таких замкнутых сетей, которые образованы гораздо большим числом видов. Подобные непрерывающиеся конкурентные взаимодействия могут поддерживать высокое разнообразие тропических деревьев.

Гипотеза нарушений. Частые нарушения, вызванные пожарами, наводнениями и бурями, могут прерывать процесс конкурентного исключения в данной местности, что приведет к высокому разнообразию (Connell, 1977). Стронг (Strong, личное сообщение) разработал один из вариантов этой гипотезы, где в качестве факторов нарушения выступают эпифиты (в тропиках обитает гораздо больше эпифитов, чем в умеренной зоне). Стронг считает, что в результате обычной для тропиков гибели падающих деревьев (вызванной перегрузкой эпифитами) в лесу постоянно открываются участки, где может протекать локальная вторичная сукцессия.