• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Хемоавтотрофы

Экология морского бентоса / Аутоэкология / Хемоавтотрофы

Страница 1

Ряд таксонов сделал ставку на другой тип симбиотрофии — использование в качестве источника энергии симбиотических хемоавтотрофных бактерий, окисляющих различные соединения. Иногда различают хемотрофы — организмы, получающие энергию от окисления неорганических веществ, и хемоорганотрофы — организмы, получающие энергию от окисления органических или неорганических веществ, образовавшихся в результате разложения живых организмов. В действительности различия в источнике окисляемых соединений для самих организмов несущественны, важен лишь их химический состав. Одни и те же химические соединения могут как образовываться в результате разложения органики, так и происходить из пород мантии. Например, сероводород или метан могут происходить из пород мантии или образовываться в результате метаморфоза органики осадков, разложения трупа кита или содержимого трюмов затонувшего сухогруза, перевозившего зерно. Поэтому такое подразделение, возможно существенное для гидрохимиков и геологов, для биологов неинформативно и здесь не использовано. Виды, имеющие симбиотические хемоавтотрофные бактерии, известны среди кольчатых червей (погонофоры и полихе-ты), моллюсков (двустворчатые и брюхоногие), ракообразных (креветки и морские уточки) и других групп. Погонофоры

Все погонофоры полностью лишены пищеварительной системы и являются поэтому облигатными симбиотрофами. Из примерно 150 видов лишь шесть видов отряда Tevniida (включающего всего восемь видов) населяют твёрдые грунты, все остальные погонофоры — обитатели рыхлых грунтов. Таксон в целом широко распространён в океане. Шесть видов, обитающих на твёрдых грунтах, живут на востоке и юго-западе Тихого океана. Отдельные погонофоры встречены на мелководьях (до 25 м), но большая часть видов обитает на больших глубинах (до 10000 м).

Вначале, когда погонофоры обнаружили, посчитали их за полихет. Затем по мере роста интереса к ним ранг повышали, вплоть до типа. Однако в настоящее время вновь получает распространение точка зрения на погонофор, как подразделение полихет (Fauchald, Rose, 1997). Поскольку полихеты — класс, ранг погонофор становится, таким образом, не выще подкласса, а вестиментифер — не выще отряда, возможно даже семейства. Наиболее распространено мнение о сближении погонофор с полихетами отряда Serpulomorpha. Это, по-видимому, связано с тем, что второй из ставщих известным вид погонофор был описан как представитель данного отряда. Аргументация основывается на нахождении сходства в строении щетинок и наличии ротовых щупалец. Аргументы за принадлежность погонофор к полихетам

Рис. 2.5.

Схематическое изображение погонофоры (Perviata) в грунте. По Southward и др. (1986) из Purschke (2007).

на основе весьма сомнительных гомологий с Serpulomorpha меня не убеждают, хотя систематикой полихет занимаюсь более 30 лет. Гораздо более сходны крючковидные щетинки погонофор и Chaetopteridae, много у них общего и в других признаках, в частности их трубки часто практически невозможно различить, виды Spiochaetopterus имеют пару длинных ротовых щупалец. Вполне возможно, что некоторые Chaetopteridae, в частности, Spiochaetopterus, питаются сходно с погонофорами, тем более, что они образуют иногда смешанные поселения. Однако Chaetopteridae почему-то никогда не рассматривают как сестринскую группу. Гораздо обоснованней кажется точка зрения, когда погонофор считают таксоном, эквивалентным по рангу полихетам и входящим вместе с ними в тип кольчатых червей (Westheide, 2004). Вполне возможно, что кроме симбиотрофных видов к этому таксону принадлежат и относимые обычно к полихетам Oweniidae. Впрочем, для гидробиолога данный вопрос значения не имеет тем более, что критерии, по которым решают тип ли это или семейство, весьма расплывчаты и субъективны.

Симбиотические бактерии в теле погонофор располагаются в так называемой тро-фосоме. Строение трофосомы различно у Perviata и Obturata. Ткань трофосомы рыхлая, высоко специализированная, вся пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается O2, CO2, H2S и метаном, в которых нуждаются симбионты. Источником энергии для фиксации CO2 у симбионтов обычно является сульфид, реже — метан. Так как H2S токсичен и в присутствии кислорода сразу окисляется, снабжение симбионтов происходит комплексно: гемоглобин обратимо, с высоким сродством связывает и сульфид, и кислород. У Perviata трубка состоит из бета-хитина и склеротизирована протеинами. Она пропускает многие вещества, растворённые в воде, такие, как газы, соли, дикарбоновые и аминокислоты. Трубка Perviata погружена в грунт полностью или почти полностью. У Obturata трубка покрыта твёрдыми частицами и, по всей видимости, представляет собой непреодолимый барьер для растворённых в воде веществ, так что обме