• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Фитофаги

Экология морского бентоса / Сообщества / Фитофаги

Страница 3

Характер индуцированной фитофагами мозаики зависит от сезона, во время которого происходит опустошение участка дна. В прибрежных водах юга Чили основными фитофагами являются брюхоногие моллюски Collisella spp. и Siphonaria lessoni. Растительность мозаична и представлена главным образом багрянкой Iridaea boryana, корковыми водорослями, а также зелёной Ulva rigida и красной Porphyra columbina. Элементом мозаики являются также участки субстрата, занятые поселениями усоногих раков (два вида Chthamalus и Balanus flosculus). Моллюски питаются главным образом иридеей, и повреждённые ими талломы легко отрывают зимние шторма, освобождая место для топических конкурентов — ульвы и порфиры, а также эфемероидных нитчатых водорослей. Здоровые талломы иридеи легко переживают штормовой сезон, и в её зарослях (проективное покрытие более 80%) на границе литорали и сублиторали успешно выживают и развиваются другие водоросли, в том числе проростки Macrocystis. Вне зарослей Iridaea эти водоросли гибнут от избыточной инсоляции. Распространение зарослей иридеи вглубь в отсутствие фитофагов лимитирует только свет.

Повышенная концентрация фитофагов — в результате эксперимента или после массового выплода — приводит к опустошению участков дна, на котором начинают доминировать усоногие раки и корковые водоросли. В зависимости от того, в какое время года — весной или осенью — участок дна освобождался от растительности (фитофагами или механически), дальнейшая сукцессия шла разными путями. Весной начиналась быстрая колонизация свободного субстрата эфемероидными макроводорослями, затем (через 9-10 мес.) появлялись поселения усоногих (занимая до 50% площади), после чего развивалась Iridaea, в течение полугода полностью возвращая себе положение абсолютного доминанта, и через 17 месяцев экспериментальный участок уже не отличается от окружающих.

Если же субстрат освобождался осенью, то его практически полностью занимали усоногие, а из водорослей развивались только корковые багрянки. Такое положение сохранялось в течение двух лет наблюдений (Jara, Moreno, 1984).

Снятие пресса фитофагов в натурных экспериментах меняет вертикальную зональность макрофитобентоса. Периодическое (раз в 15 дней) полное удаление моллюсков-грейзеров с вертикальной скальной стенки привело к увеличению в глубину зоны произрастания доминантаIridaea boryana с вытеснением обычной растительности (Ulva, кораллиновые багрянки); увеличению продолжительности вегетации эфемероида Porphyra columbina на два месяца; к появлению новой зоны, сформированной Gymnogongrus fur-cellatus, не наблюдавшейся на контрольной стенке. Таким образом, низкая численность фитофагов приводит к снижению видового разнообразия сообщества из-за несдерживаемого развития вида-доминанта (в данном случае, иридеи), а их высокая численность вызывает тот же эффект из-за выедания (Moreno, Jaramillo, 1983).

Воздействие фитофагов зависит и от стадии жизненного цикла водоросли. Более того, существует мнение, что смена генераций у ряда гетероморфных видов возникла как приспособление к сезонным изменениям активности фитофагов (Lubchenko, Cubit, 1980). У побережий США обитает ряд гетероморфных макрофитов: зелёные Ulothrix и Urospora; бурые Petalonia и Scytosiphon, красные Bangia и Porphyra. Стадия вертикально растущего таллома (в виде пластин, трубочек или нитей) вегетирует зимой, а корковая или сверлящая стадия — летом или круглогодично. Фитофаги (моллюски Littorina littorea и Collisella digitalis) питаются только вертикальными талломами: плотно прижатые к субстрату или даже погружённые в него корки, к тому же выделяющие отпугивающие вещества (танни-ны), их не привлекают. При этом повышенная пищевая активность фитофагов наблюдается летом, зимой она снижена. Такое совпадение явно неслучайно: если убрать пресс фитофагов, то вертикальные талломы выживают и в летнее время, несмотря на неблагоприятные для них высокие температуры и сильную инсоляцию. Зимой при незначительной активности моллюсков вертикальная стадия обеспечивает ряд важных популяционных свойств: быстрые рост, накопление биомассы и достижение репродуктивной зрелости. Следовательно, в тех районах, где наблюдается сезонное изменение пищевой активности фитофагов, водоросли с гетероморфной сменой генераций получают явное преимущество перед изоморфными видами. Сам механизм «переключения» с одной стадии на другую может регулироваться физическими факторами (температура, инсоляция, фотопериод, волновая активность), с изменениями которых связаны и сезонные колебания активности фитофагов.