• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей

Экология морского бентоса / Сообщества / Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей

Страница 5

4. Рост относительно медленный, чистая продукция невысока. Большие затраты на дыхание нефотосинтезирующих органов и тканей.

5. Относительно низкая энергия размножения, наличие специальных репродуктивных органов и тканей. Большие энергетические затраты на производство каждой пропагулы. Плодоношение сезонное.

6. Калорийность таллома различается в разных его частях. Способность запасать вещества для переживания неблагоприятных сезонов.

7. Разные стадии жизненного цикла могут иметь совершенно различные жизненные стратегии. Цикл, в основном, гетероморфный. Ювенильные талломы могут иметь стратегию выживания, аналогичную оппортунистам.

8. Сложная структурная и химическая защита от фитофагов.

Оба типа жизненных стратегий имеют свои плюсы и минусы. Так, оппортунисты с примитивными, мелкими и обычно нежными талломами больще страдают от штормового воздействия, истирания льдом или песком; более высокие водоросли закрывают им свет; большая УПП способствует быстрому иссушению при отливах; они служат основной пищей фитофагам. Их пропагулы имеют очень высокую смертность. С другой стороны, большая поверхность позволяет эффективнее использовать питательные вещества, высокие скорости роста обеспечивают быстрое восстановление популяции, а отсутствие физиологической специализации обеспечивает им способность осваивать большое разнообразие биотопов.

Высоко специализированные виды ограничены в выборе подходящих биотопов. В случае масштабных нарушений штормами или антропогенным воздействием они долго не восстанавливаются. Значительные энергетические затраты требуются на поддержание многолетних частей талломов. Из-за этого снижен расход энергии на рост и размножение. Но их пропагулы обычно более жизнеспособны. Они успешно конкурируют за свет в связи с наличием многолетних структур (стволики) и больших размеров. Структурная специализация разных элементов таллома и тканей обеспечивает более рациональное размещение талломов в пространстве, что позволяет им занимать лидирующие позиции в сообществе. Они устойчивее к внешним физическим воздействиям. Гетероморфная смена генераций способствует переживанию неблагоприятных сезонов и обеспечивает равновесные отношения с фитофагами (Littler, Littler, 1980).

Деление на две жизненные формы соответствует разобранным в предыдущей главе r- и K-стратегам в r-K-классификации или же видам-оппортунистам, или эксплерентам и виолентам в С-S-R классификации. Данная классификация имеет все их достоинства и недостатки (субъективность отнесения видов к той или иной группе, наличие переходных форм между двумя этими крайностями). Однако, водоросли, представляющие такие крайние точки («opposite ends of the thallus-form spectrum», ibid., p.33), например, Ulva и Corallina, действительно очень сильно различаются по обозначенным параметрам и способностям. Так, на очищенном субстрате ульва образовала развитые заросли уже через 1,3 месяца, а кораллина появилась только через полгода. Интенсивность фотосинтеза ульвы была в 21 раз выше, чем у кораллины (3,78 и 0,18 мг С/г сухой массы в час). Калорийность таллома ульвы почти в полтора раза выше (5,44 и 3,86 ккал/г). При натурных экспериментах с фитофагами ульва за 48 часов потеряла более 43% популяции, а кораллина — менее 20%. Ульва имела самый низкий процент депигментированных тканей (0,6%), в то время как кораллина — самый высокий (81,7%), что свидетельствует о «стоимости» затрат на скелетные ткани у многолетников в ущерб фотосинтетической активности. После сильного шторма популяция ульвы была практически полностью — на 95,6% — разрушена, а популяция кораллины потеряла менее 30% талломов (заметим, что самой устойчивой оказалась ламинариевая Egregia — её популяция утратила всего 4,5% талломов). Сила прикрепления таллома у ульвы — самая низкая: чтобы оторвать таллом от субстрата требуется приложить усилие всего 0,6 кг/см2. Для кораллины эта величина составляет 4,8 кг/см2, а для эгрегии — 28 кг/см2. При том проростки эгрегии отрывались при приложении всего 13% от этого усилия (Littler, Littler, 1980).

Итак, морфо-функциональные особенности водорослей, проявляющиеся наиболее зримо в строении их талломов и в продуктивности, являются результатом отбора, который в разных случаях шёл различными путями. В часто нарушаемых местообитаниях преимущество получали виды-оппортунисты; в более спокойных и предсказуемых условиях К-отбор создал виды, характерные для климаксных стадий сукцессии. При этом нельзя механически переносить на водоросли схемы, предложенные для наземной растительности. Макрофиты-оппортунисты имеют черты стресс-толерантов, сохраняя вместе с тем высокие скорости роста и огромную энергию размножения. Водоросли, условно относимые к К-стратегам, образуют массу спор и гамет, чго характерно для оппортунистов.

Как бы то ни было, морфологическое разнообразие макроводорослей позволяет им рационально осваивать жизненное пространство и оптимально использовать ресурсы, занимая все возможные ниши. Поэтому морфологию макрофитов нельзя рассматривать в отрыве от её функциональной нагрузки, прежде всего — эволюционно выработанного адаптивного значения. Строение слоевища водоросли, по выражению К.М. Хайлова с соавторами (1992: 224), «оптимизировано по отношению к потокам воды и к использованию химических ресурсов».