• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Паратетис

Экология морского бентоса / Синэкология / Паратетис

Страница 1

Для Каспийской и Аральской биот и биот распреснённых районов Азово-Черномор-ского бассейна (и некоторых пресных и солоноватых водоёмов Европы и Северной Африки) характерен высокий эндемизм. Данные биоты — остатки биоты Паратетиса (см. Главу 1).

Современное население этого района образует три биоты, описанные в Главе 1: пресноводную, со-лоноватоводную и «морскую». Пресноводная биота сильно обогатила фауну рек бассейна в первую очередь Волги, а также рек Азово-Черноморского бассейна: Dreissena, Ampharetidae, Corophiidae и др. Солоноватоводная биота населяет Северный Каспий и существует в виде рефугиумов в устьях рек Азово-Черноморского бассейна, отдельные представители обитают в рефугиумах в других солоноватоводных водоёмах от Марокко до Балтийского моря. «Морская» фауна вместе с несколькими недавними средиземноморскими вселенцами (Cerastoderma, My-tilaster, Abra, Nereis и др.) образовала «морскую» экосистему Среднего и Южного Каспия и Арала.

«По мнению К.А. Киселевича (1923), многочисленные виды и подвида: каспийских сельдей произошли от одного вида, а G.O. Sars (1927) и А.Н. Державин (1951) пришли к выводу, что все каспийские Cuma-cea (только в Каспии 7 родов и 17 видов — ИЖ) произошли от одной прародительской формы» (Карпинский, 2002: 36). По моему мнению все каспийские полихеты-Ampharetidae произошли от одного вида.

Рис. 4.17.

Схема филогении и стратиграфического распространения основных семейств и родов двустворчатых моллюсков, давших вспышки видообразования в бассейнах Восточного Паратетиса

По Л.А. Невесской и др. (2006).

1 — исходный морской род; 2 — появление эндемичных видов; 3 — появление эндемичных родов.

Л.А. Невесская с соавт. (2006) проанализировали развитие фаун моллюсков в Паратетисе с раннего олигоцена до настоящего времени (за последние 35 млн. лет) (рис. 4.17). Каждый раз при повышении солёности (что всегда было связано с установлением связи с океаном) биота Паратетиса становилась сходной с биотой районов, с которыми устанавливалась связь. При снижении солёности, вызванной частичной или полной изоляцией, происходила вспышка видообразования. За анализируемый период зарегистрировано 7 таких вспышек, в каждой из которых за короткий период времени возникало большое число видов (десятки и сотни) и родов (десятки). Среди двустворчатых моллюсков это особенно было характерно для Limnocardiinae, куда относится и Cerastoderma — исходный для подсемейства род. Только в данном подсемействе за проанализированный период образовалось более 700 видов 68 родов. Видообразование во время вспышек происходило гораздо интенсивнее: только в Didacna в плейстоценовом Понто-Каспии за 600 тыс. лет образовалось 70 видов. В других частях Паратетиса вспышки давали другие таксоны: в Паннонском озере (западная часть Паратетиса) в миоцене-плиоцене только Dreissenidae обитало 130 видов (Geary et. al., 2000). Во всех случаях видовой состав перед вспышками видообразования был очень

беден, что с экологических позиций означает наличие неиспользуемых ресурсов.

В периоды интенсивного видообразования появлялись роды, сильно уклонявшиеся от исходных форм Limnocardiinae. В том числе некоторые становились эпибентосными фильтраторами, одни из них лежали на грунте вниз макушкой, сильно сдвинутой вперёд, а другие прикреплялись биссусом к рифам. Отдельные Limnocardiinae переходили к жизни на жидких илах, их раковины становились тонкими, на раковинах снаружи могли возникать шипы, помогавшие держаться на поверхности грунта. Дрейссены — ныне исключительно эпибентические фильтраторы — образовывали инфаунных детритофагов (рис. 6.19). Даже такая узкоспециализированная группа как камнеточцы фоласы (рис. 2.11) в Конкский век дали виды, живущие свободно на мягких грунтах (Давиташвили, 1933). Появление адаптаций, не очень характерных для остальных видов данного таксона, G.S. Myers (1960) назвал «supralimital specialization», А.И. Кафанов (1991) — «запредельной специализацией». Очевидно, что в таких случаях происходит попытка освоения нового адаптивного пространства, т. е. ароморфоза.