• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Крупные озёра

Экология морского бентоса / Синэкология / Крупные озёра

Страница 2

Скорость образования видов (эндемов) при формировании новой экосистемы поистине сказочно велика, что находится в резком противоречии с общепринятыми представлениями о скоростях видообразования и вообще об эволюции как плавном и неторопливом процессе. Так, согласно современным данным, оз. Виктория полностью высохло в позднем плейстоцене, примерно 12 тысяч лет назад (Johnson et al., 1996). Очевидно, что как минимум большая часть видов биоты существовавшего до того озера вымерла. Тем не менее, современная биота озера насчитывает только много видов цихлид, большинство эндемичных, хотя оценки их числа различны: 160-170 видов цихлид, из них лишь три — неэндемичные (Махлин, 1983); около 200 видов, из которых 169 — эндемы (Banarescu, 1995); более 300 эндемичных видов (Brown, Lomolino, 1998). По-видимому, для образования

большей части эндемичных видов оказалось достаточно этих 12 тысяч лет. Вероятно также, что видообразование происходило несомненно симпатрически без какой-либо изоляции, для происхождения видов аллопатрическим путём не было ни условий, ни времени.

Озеро Ланао (Lanao) на Филиппинах почти в 200 раз меньше озера Виктория (375 км2) и имеет примерно тот же возраст (10 тыс. лет). Herre в 1924 и 1932 гг. описал 13 эндемичных видов (но не цихлид, а карповых Cyprinidae), относящихся к 1 широко распространённому и 4 эндемичным родам, три из которых монотипичны, а один включает два вида. Данные виды несомненно произошли также от одного современного вида Pun-tius binotatus (= Barbus binotatus), широко бытующего на Филиппинах. При этом у Mandi-bularca и Spratellicypris строение нижней челюсти выходит за пределы вариабельности во всем семействе карповых (275 родов и более 1700 видов). Их валидность одними была признана (Myers, 1960), другими — нет (Banarescu, 1992). Основной аргумент P. Banares-cu, в принципе отрицающего возможность симпатрического видообразования, звучит так: «evidently not consistent with princeples of the strictly phyletical (hennigian) classification». Также он указывает, что три из пяти видов эндемичных родов были описаны по одному экземпляру, а голотипы утрачены во время войны. В дальнейшем, несмотря на интенсивные попытки, не удалось их поймать, правда озеро с тех пор подверглось сильному антропогенному воздействию, и они могли вымереть (Leveque et al., 2008). В то же время P. Banarescu признаёт, что краб Archipelothelphusa wolterecki действительно эндемичен для Ланао. Относительно малакофауны озера Я.И. Старобогатов отмечает, что «почти все виды, отмеченные здесь, эндемичны для озерам» (1970: 210).

У обитающих в Танганьике цихлид строение зубов также выходит за пределы вариабельности, но даже не семейства, а всего класса: у видов эндемичного Perissodus зубы двувершинные или листовидные (рис. 4.23), приспособленные для скусывания чешуи рыб — основной пищи взрослых рыб этого рода. Характеризуя данное явление, G.S. Mayers и ввёл понятие «запредельная специализация».

Известны многочисленные примеры быстрого образования рас рыб в крупных водоёмах для освоения новых ресурсов (отсутствовавших ранее или потреблявшихся другими, специализированными ранее видами). В наиболее распространённом случае из планкто-фага или эврифага образуется две морфы: крупная хищная и мелкая, обычно более тёмно окрашенная, питающаяся планктоном.

Балтийское море.

Салака Clupea harengus membrans существует в двух формах: типичной и гигантской (гигантские стремлинги). Типичная салака питается преимущественно мелким зоопланктоном, реже зообентосом и в возрасте 5-6 лет достигает длины 16-20 см. Стремлинги питаются преимущественно рыбой (в том числе и салакой). Длина стремлингов в 1,5-2 раза превышает длину типичной салаки того же возраста (Светови-дов, 1952). Время вселения салаки в Балтийское море — примерно 4000 лет назад (после осолонения Анцилового моря-озера).

Байкал.

Эндемичные для Байкала голомянки (Comephoridae) включают два пелагических вида: малую (Comephorus dybowskii) и большую (C. baicalensis) голомянку. Малая — планктофаг, большая — хищник.

Дополнительные примеры можно найти у Б.М. Медникова (1963, 2005), М. Barluen-ga et al. (2006).

Таблица 4.5.

Число предполагаемых исходных видов и число развившихся из них таксонов на Гавайях. По ВЬсЬшег, Ои81а£8оп (1993).

Таким образом, одновременно с образованием крупных озёр (или других больших по размеру водоёмов), условия в которых резко отличаются от условий в окружающих водоёмах, в них формируются экосистемы из имеющихся в данной местности. в результате некоторые таксоны преобразуются в эндемичные. К аналоги