• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Основы менделевской генетики

Эволюционная экология / Введение / Основы менделевской генетики

Страница 1

Хотя для оценки многих популяционных и экологических явлений знание основ генетики не обязательно, иногда оно может оказаться полезным, а в некоторых случаях совершенно необходимым. Когда Дарвин (1859) развивал свою теорию естественного отбора, еще были не известны точные законы наследственности, сформулированные немного позднее (Мендель, 1865). В соответствии с взглядами, принятыми в его время, Дарвин признавал механизм слитной наследственности. Согласно этой гипотезе, при половом размножении генетический материал обоих родителей смешивается в их потомстве, которое в генетическом отношении оказывается промежуточным между своими родителями. При этом генетическое разнообразие, если только оно поотоянно не создается вновь, быстро утрачивается. Условия слитной наследственности и случайного скрещивания приводят к тому, что в каждом поколении генетическое разнообразие сокращается наполовину. Чтобы объяснить поддержание того генетического разнообразия, которое наблюдается у многих организмов, Дарвин был вынужден постулировать крайне высокие скорости мутирования (Fisher, 1930), однако он отчетливо сознавал, что законы наследственности изучены явно недостаточно. Открытие Менделем корпускулярной наследственности было одним из основных переломных пунктов в биологии.

Мендель, проводя свои опыты по скрещиванию различных форм гороха, обратил особое внимание на изменение во времени одного признака. Он располагал двумя разновидностями гороха, которые при разведении в чистоте всегда давали растения только с желтыми или соответственно только с зелеными семенами. Когда чистолинейный зеленый горох скрещивали с чистолинейным желтым, все потомство в первом поколении (Fj) имело желтые семена. Однако если растения первого гибридного поколения (Fj) скрещивали друг с другом или подвергали самоопылению, то около четверти всех особей второго поколения (Fj) имели зеленые семена. Более того, лишь около трети растений F, имеющих желтые семена, при дальнейшем разведении давали только желтые семена; остальные две трети при самоопылении давали некоторое число потомков с зелеными семенами. Все растения с зелеными семенами продуцировали потомков, дающих только зеленые семена. Мендель предложил очень простую гипотезу для объяснения своих результатов и, оперируя иными признаками, провел еще много опытов по скрещиванию гороха, результаты которых согласовывались и подтверждали предложенное объяснение. Последующая работа укрепила его гипотезу, хотя привела также к некоторым модификациям и усовершенствованиям. Мендель постулировал, что каждое растение гороха имеет двойную дозу «признака», определяющего цвет семян, но что только одинарная доза передается в каждую из половых клеток или гамет (каковыми являются клетки пыльцы, сперматозоиды и яйцеклетки). Растения чистой линии, имеющие идентичные дозы, продуцируют генетически идентичные гаметы с одинарной дозой; вместе с тем растения первого гибридного поколения Рр имеющие по две разнотипные дозы, продуцируют равные количества гамет двух типов, несущих в себе свойство образовывать только зеленые или только желтые семена, но поэтому все растения гибридного поколения Р; образуют желтый или зеленый цвет семян, объединены в одном организме, то действие той из них, которая обусловливает желтый цвет, всегда маскирует действие другой, ответственной за зеленый цвет. Именно поэтому, все растения гибридного поколения Р; образуют желтые семена, а некоторые растения Р при самоопылении дают потомков с зелеными семенами. Все растения с зелеными семенами, содержащие двойную дозу свойства быть зелеными, при дальнейшем разведении давали потомков только с зелеными семенами.

Современная терминология для обозначения различных элементов менделевской теории наследственности следующая: 1) «свойство» («доза»), определяющее отдельный признак, называется аллелем; 2) его положение в хромосоме (см. ниже) называется локусом; 3) одинарная «доза» — это гаплоидное состояние, обозначаемое п, а двойная доза — диплоидное состояние, обозначаемое 2п (полиплоиды, например триплоиды и тетращюиды, обозначаются большими числами); 4) совокупность альтернативных аллелей, которые могут встречаться в данном локусе, называется геном (у одной диплоидной особи могут быть только два аллеля, .но в любой популяции их может быть больше); 5) диплоидные особи чистой линии с идентичными аллелями называются гомозиготными по рассматриваемому признаку; 6) особи с двумя различающимися аллелями, подобные поколению Р; у рассмотренных выше растений, называются гетерозиготными по рассматриваемому локусу; 7) аллель, маскирующий проявление другого аллеля, именуется доминантным, а тот, действие которого маскируется,— рецессивным; 8) несцепленные аллели при образовании гамет разделяются или распределяются независимо друг от друга; 9) в каждом случае скрещивания гетерозиготных или двух гомозиготных по разным аллелям особей новые сочетания аллелей возникают в последующем поколении путем свободного комбинирования генетического материала; 10) внешние признаки особей, подобные желтому или зеленому цвету семян в вышеприведенном примере,— это компоненты его фенотипа, который включает в себя все внешне проявляющиеся особенности организма; И) сумма всех генов организма — это его генотип, определяющий, размножаются ли его потомки в чистоте.