• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Основы менделевской генетики

Эволюционная экология / Введение / Основы менделевской генетики

Страница 2

У некоторых организмов встречаются иногда пары аллелей с неполным доминированием. Б этих случаях фенотип гетерозигот

Рис. 1.2. Схема, показывающая, как в процессе деления клеточного ядра геномы родителей распределяются по половым клеткам и снова соединяются посредством рекомбинации во втором (Р) поколении. Для простоты изображена только одна пара хромосом и опущены сложные процессы редукционного деления (мейоза).

занимает промежуточное положение между фенотипами гомозигот, т. е. фенотип в точности соответствует генотипу, и наоборот. По-видимому, аллели, дающие преимущества их обладателям, со временем обычно становятся доминантными, поскольку доминирование обеспечивает использование преимуществ, даваемых данным аллелем, максимальным числом потомков. Очевидная редкость явления неполного доминирования также свидетельствует в пользу того, что в эволюции чаще развивалось полное доминирование. Более того, аллели так называемого дикого типа, преобладающие в природных популяциях, почти всегда доминируют над другими аллелями того же локуса. Генетики предложили многочисленные теории «эволюции доминирования», однако в деталях проблему эту еще нельзя считать разрешенной.

Цитологическое изучение специально приготовленных препаратов клеточных ядер блестяще подтвердило гипотезу Менделя, (рис. 1.2). в ядрах клеток были обнаружены различимые под микроскопом удлиненные плотные образования — хромосомы, содержащие собственно генетический материал — дезоксирибонук-леиновую кислоту (ДНК). У большинства видов ядра диплоидных, клеток, как зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), так и соматических (клеток тела), содержат одно и то же число хромосом, хотя у разных видов число это может широко варьировать — от двух у некоторых членистоногих, до сотен у некоторых растений, в диплоидных клетках всегда существуют и обычно четко различаются, пары сходных между собой гомологичных хромосом, однако гаметы содержат лишь половину общего числа хромосом (за исключением гамет полиплоидов), и среди этих хромосом нет гомологичных. Таким образом, гаплоидные клетки содержат только по одному полному набору различных хромосом и аллелей, или по одному геному, тогда как диплоидные клетки содержат двойные наборы. Когда в процессе редукционного деления (мейоза) диплоидные клетки гонад дают начало гаплоидным гаметам, гомологичные хромосомы расходятся по разным гаметам. Нозже, когда гаметы самца и самки сливаются, образуя диплоидную зиготу, дающую в дальнейшем новый диплоидный организм, гомологичные хромосомы снова оказываются объединенными в одной клетке Следовательно, у каждого диплоидного организма один из геномов имеет отцовское происхождение, а другой — материнское Поскольку каждый член пары гомологичных хромосом отделяется от своего гомолога независимо от других пар, хромосомы предыдущего поколения перетасовываются при каждом редукционном делении. Таким образом, генетический материал регулярно перераспределяется и смешивается посредством взаимосвязанных процессов мейоза и слияния гамет.

В каждой хромосоме располагается много различных локусов-и систем аллелей. Два различных признака, контролируемые разными аллелями, локализованными в одной хромосоме, не разделяются строго независимо, а, как показывает статистическая проверка, оказываются связанными друг с другом, демонстрируя явление сцепления генов. Во время мейоза гомологичные хромосомы могут обмениваться своими участками посредством кроссин-говера, в результате чего происходит рекомбинация. Поскольку частота кроссинговера зависит от расстояния между отдельными локусами в хромосоме, генетики могут использовать кроссинговер для «картирования» хромосом. Благодаря тесному сцеплению целые блоки статистически связанных аллелей могут передаваться потомству как функционально интегрированные единицы «коадап-тированных» генов.