• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Репродуктивное усилие

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Репродуктивное усилие

Страница 2

последних). Данные экспериментального изучения однолетнего молочая Скатаезусе Мга показали, что энергия, идущая на размножение, находится в прямой зависимости от доступности питательных веществ и в обратной — от плотности растений и интенсивности конкуренции (8пе11, ВигсЬ, 1975).

Возвращаясь к подчеркнутому Фишером разделению энергии на поддержание репродуктивных и нерепродуктивных, соматических, тканей, органов и связанных с ними типов деятельности, рассмотрим оптимальное репродуктивное усилие. Соматические ткани, конечно, необходимы организму для потребления вещества и энергии, но вместе с тем тело (сома) организма не имеет селективной ценности, за исключением того вклада, который оно вносит на протяжении всей жизни в успешное образование новых потомков. Само по себе расходование времени, энергии и вещества на размножение обычно приводит к сокращению роста соматических тканей и часто вызывает снижение будущей плодовитости. Возрастание репродуктивного усилия может также происходить ценой падения выживаемости сомы, что особенно хорошо заметно в крайних случаях одноразового размножения, когда организм вкладывает все, чем располагает, в самоубийственный акт размножения, а затем погибает. Встречаются также и менее заметные изменения выживаемости, связанные с незначительными изменениями репродуктивного усилия (рис. 5.15).

Какому же риску должен подвергать оптимальный организм свою сому при каждом акте размножения? Для того чтобы ответить на этот вопрос, используем величину остаточной репродуктивной ценности (см. с. 122), которая представляет собой просто специфическое для каждого возраста ожидание всего последующего потомства. Оптимальный организм, для того чтобы максимально увеличить свой суммарный за всю жизнь вклад в будущие поколения, должен сопоставить выгоды от ближайшего размножения с ценой аналогичных выгод от размножения в будущем (Williams, 1966b). Особь с высокой вероятностью успешного размножения в будущем должна подвергать меньшему риску свою сому в процессах, связанных с текущим размножением, по сравнению с другой особью, имеющей более низкую вероятность успешно размножаться в будущем. Кроме того, насколько происходящее в определенный момент размножение уменьшает дальнейшую продолжительность жизни, настолько оно непосредственно снижает остаточную репродуктивную ценность. По обеим указанным причинам текущий вклад в размножение должен быть связан обратной зависимостью с ожиданием будущего потомства (рис. 5.16).

Несколько различных возможных вариантов обратной зависимости между репродуктивным усилием и остаточной репродуктивной ценностью показаны на рис. 5.17. В этой простой графической модели кривые показывают затраты и прибыль от будущего потомства относительно затрат и прибыли текущего размножения при условии, что успех последнего измеряется потомством, произведенным в настоящий момент. Каждая кривая описывает все разнообразие тактик, доступное данному организму в конкретный момент: от репродуктивного усилия, равного нулю, до всеисчерпывающего одноразового размножения по принципу «концентрированного удара». В стабильной популяции потомство, рожденное в настоящий момент, и то, которое появится в более отдаленном будущем, имеют одинаковую ценность для сохранения генов данного организма (см. также с. 0106—0108); в этом случае прямая с отрицательным наклоном в 45° отражает равномерное продуцирование потомства в течение всей жизни. Семейство таких кривых (прерывистые линии) показано на рис. 5.17.