• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Затраты на потомство

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Затраты на потомство

Страница 1

Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше, и соответственно их вклад в увеличение приспособленности родителей меньше. Подобно этому затраты на продуцирование более крупных потомков больше, но и «стоимость» их также больше. Сколько должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант—вложить все в единственного очень крупного к очень хорошо приспособленного потомка.

Рис. 5.20. Приспособленность каждого отдельного потомка в общем должна возрастать по мере увеличения родительских затрат. Поскольку первоначальные расходы на потомство обычно вносят больший вклад в его приспособленность, чем последующие, кривая Б биологически более реалистична, чем прямая А. Обратите внимание на то, что оптимум для родителей отличается от оптимума для отдельно взятого потомка.

Другой — максимально увеличить общее число призведенных потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Приспособленность родителей часто максимизируется продупированием некоторого промежуточного числа потомков, обладающих средней приспособленностью. В данном случае наилучшая тактика размножения — это компромисс между двумя противоположными требованиями: образованием максимально возможного общего числа потомков (г-отбор) и образованием потомства максимально высокой приспособленности (.АГ-отбор).

Указанное соотношение количества и качества потомства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 5.20 и 5.21). В довольно маловероятном случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей (прерывистая линия А на рис. 5.20) приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера кладки или помета (нижняя прерывистая кривая А на рис. 5.21). Поскольку приспособленность родителей, или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков — постоянная величина, с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки (верхняя прерывистая линия А на рис. 5.21).

Рис. 5.21. Приспособленность в расчете на 1 потомка (А и Б) и общая приспособленность родителей, т. е. сумма приспособленностей всех произведенных потомков (А и Б), представленные как функции величины кладки (или помета) при допущениях, использованных на рис. 5.20. Предполагается, что суммарный вклад в размножение, или репродуктивное усилие, постоянен. Обратите внимание, что при принятии предположения Б пик приспособленности родителей соответствует некоторому промежуточному размеру кладки (или помета); в нащем случае этот размер соответствует 5 яйцам (или детеныщам).

Однако если ввести биологически обоснованное предположение о 8-образном возрастании приспособленности потомков при увеличении вклада родителей (кривая Б на рис. 5.20), то будет очевидно наличие некоторого оптимального размера кладки (пик самой верхней кривой Б на рис. 5.21). В данном гипотетическом примере родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вклада, чем при любом другом размере кладки (рис. 5.21). Подобная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность которого достигается в том случае, когда он единственный отпрыск, получающий полный вклад своих родителей. Таким образом, в данном случае «налицо конфликт родителей и детей» (Trlvers, 1974; Alexander, 1974; Brockelman, 1975). Па точную форму кривой, выражающей зависимость приспособленности потомков от затрат родителей, у реального организма оказывает влияние множество факторов, в том числе продолжительность жизни, размер тела, выживаемость взрослых и молоди, плотность популяции, а также распределение доступных ресурсов в пространстве и времени. Конкурентная обстановка, по-видимому, особенно важна для молоди, поскольку более крупные и лучше обеспеченные особи, как правило, отличаются повышенной выживаемостью и в целом более конкурентоспособны, чем мелкие.

Выигрыщ в приспособленности потомков на единицу вклада родителей, по-видимому, больще при низких затратах на потомство, чем при высоких, так как пропорциональное увеличение на единицу вклада больще при низком его уровне. При очень высоких затратах родителей на потомков кривые приспособленности последних выходят на плато по «закону уменьшающегося дохода».