• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Стратегия добывания ниши

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Стратегия добывания ниши

Страница 1

Другой важный аспект использования пространства — тактика добывания пищи, включающая те способы, посредством которых животное получает вещество и энергию, необходимую для роста, поддержания существования и размножения. Само добывание пищи, однако, также имеет определенную стоимость, поскольку в процессе его животное часто может подвергаться нападению хищника, а к тому же значительная часть времени, потраченного на поиски пищи, становится недоступной для других форм активности, в том числе для размножения. Оптимальная тактика добывания пищи максимизирует разность между полученными от него выгодами и необходимыми затратами. По-видимому, естественный отбор, действуя как эксперт по эффективности, часто благоприятствует такой оптимальной стратегии добывания пищи. Рассмотрим для примера животное, питающееся рядом жертв, различающихся своими размерами и по признаку, который можно назвать «способностью быть пойманной» (или просто доступностью). Насколько велико должно быть усилие, предпринимаемое животным для того, чтобы добыть жертву определенной доступности и определенного размера (а следовательно, и определенного содержания вещества и энергии)? Очевидно, что оптимальный потребитель охотно затрачивал бы больще энергии на поиск и поимку таких пищевых объектов, которые давали бы максимальный энергетический выход на единицу израсходованной энергии. Кроме того, животное, применяющее наилучшую стратегию добывания пищи, должно пользоваться для этого естественными маршрутами и не терять времени и энергии на поиски жертв в неподходящих местах или в неподходящее время. То, что бывает оптимально для одних условий, редко подходит для других, а конкретное строение животного также сильно ограничивает его возможности в добывании пищи. Существуют убедительные данные в пользу того, что животные действительно пытаются максимально повысить эффективность своего питания и теория оптимальной тактики добывания пищи довольно хорошо разработана (см. также с. 284—287).

Многие аспекты теории оптимизации добывания пищи в краткой форме отлично изложены Мак-Артуром в одной из глав его книги «Geographical ecology», специально посвященной «экономике выбора консумента» (MacArthur, 1972). Вначале Мак-Артур вводит несколько допущений: А. Для структуры среды характерна повторяемость, поэтому существует определенная статистическая вероятность обнаружения в ней конкретных ресурсов (местообитаний, микроместообитаний, пищевых объектов и т. п.). Б. Пищевые объекты образуют непрерывный унимодальный спектр, как, например, распределение насекомых различных размеров (Schoener, Janzen, 1968; Hespenhide, 1971). (Данное положение, очевидно, не соблюдается для состава пищи ряда животных, например насекомых-монофагов или вообще фитофагов, так как средства химической защиты растений в типичном случае дискретны; см. с. 244—248.) В. Животные, обладающие сходными фенотипами, обычно оказываются почти равноценными по своей способности добывать пищу, а промежуточный фенотип может наилучшим образом использовать тот вид пищи, который является промежуточным между оптимальными видами пищи для двух смежных фенотипов (см. также с. 275—279). И наоборот, близкие виды пищи потребляются с почти одинаковой эффективностью; так, эффективность питания ящерицы, челюсти которой имеют размер, оптимальный для поимки насекомых длиной 5 мм, оказывается лишь незначительно сниженной при поедании насекомых длиной 4 или 6 мм. Г. Соблюдается принцип подразделения, и ни один фенотип не может быть максимально эффективен при потреблении всех типов жертв. Повышение эффективности добывания определенного типа пищи обязательно приводит к снижению эффективности использования других пищевых объектов, д. Конечная «цель» экономики отдельного индивидуума — максимизация суммарного потребления пищевых ресурсов. (Допущения Б, В и Дне являются основными.)

Затем Мак-Артур разбивает весь процесс добывания пищи на четыре этапа: 1) принятие решения, где искать; 2) поиск съедобных пищевых объектов; 3) по обнаружении местонахождения потенциального пищевого объекта принятие решения: преследовать его или нет; 4) преследование с возможной поимкой объекта и его поеданием. Эффективность поиска и преследования для каждого типа пищи в любом местообитании полностью определяется указанными выше допущениями, касающимися морфологии (допущение В) и повторяемости среды (допущение А). Кроме того, от эффективностей поиска и преследования зависят вероятности, связанные с соответствующими этапами (этапы 2 и 4) добывания пищи. Мак-Артур, таким образом, рассматривает только два решения, предпринимаемые искомым животным: «Где искать пищу?» (этап 1) и «Какие пищевые объекты преследовать?» (этап 3). Очевидно, что наилучший консумент должен добывать свою пищу там, где вероятность встретить ее максимальна; к данному решению легко прийти при наличии определенного знания о вышеупомянутых эффективностях и структуре окружающей среды (на самом деле животные не обладают, конечно, подобной информацией). Решить, какие пищевые объекты преследовать, также несложно, поскольку, найдя потенциальный пищевой объект, консумент имеет только две альтернативы: или преследовать данный объект, или продолжить поиск лучшего объекта, а обнаружив последний, начать его преследование. Оба решения заканчиваются началом нового поиска, так что наилучший выбор, очевидно, тот, при котором за единицу времени потребляется наибольшее количество пищи. Таким образом, оптимальный потребитель должен принять решение о преследовании определенного пищевого объекта только в том случае, если за время, необходимое для его поимки и поедания, он не сможет обнаружить, поймать или съесть лучший объект (т. е. такой, который даст ему больше энергии на единицу затраченного времени).