• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Специализированность и неспециализированность

Эволюционная экология / Экологическая ниша / Специализированность и неспециализированность

Страница 1

У одних организмов ниши меньше, у других больше. «Ширину» ниши, которую иногда называют также «размером», можно представить себе как протяженность гиперобъема реализованной ниши организменной единицы. Например, сумчатый медведь коала (Рка8со1агс1о8 стегеиз), который питается листьями только определенных видов эвкалиптов, имеет более специализированную пищевую нишу, чем виргинский опоссум (В1с1е1рЫ5 virginianus), который всеяден и питается практически любой пищей. Утверждения, касающиеся ширины ниши, всегда должны быть относительными. Мы имеем лишь право говорить, что данная организменная единица имеет более широкую или более узкую нишу, чем другая организменная единица. Высокоспециализированные организмы, подобно коала, обычно, хотя и не всегда, характеризуются узкими пределами толерантности по одному или более измерениям ниши. Нередко такие высокоспециализированные организмы предъявляют весьма специфические требования к местообитанию, и поэтому они не могут быть многочисленными. В противоположность им организмы с широкими пределами толерантности менее специализированы, неприхотливы в отношении местообитания и обычно встречаются чаще. Таким образом, специализированные организмы, как правило, встречаются сравнительно редко, а неспециализированные более многочисленны. Однако редкие организмы часто живут группами, поэтому их локальная плотность не обязательно будет низкой.

Рис. 7.10. Схема структуры гильдий фауны ящериц пустыни Калахари, построенная на основе анализа содержимого желудков (А — пищевые гильдии) и использования ящерицами микроместообитаний (Б — гильдии микроместообитания). Из 21 вида 12 являются членами двухвидовых пищевых гильдий, а 14 — членами таких же гильдий микроместообитания (каждый член пары, ближаший по нишевому пространству, является соседом другого). Все, кроме одного вида (Раску-dactylus capensis), образуют по крайней мере одну общую гильдию. Многие двухвидовые гильдии входят в состав более крупных гильдий. «Супергильдня» включает все наземные виды, которые совершенно не перекрываются с двумя ящерицами, живущими под землей.

Единственной валютой естественного отбора служит успех в дифференциальном размножении. Отсюда возникает вопрос: если специализация приводит к снижению обилия, то почему организмы вообще специализируются? Поскольку неспециализированные организмы обычно потребляют пищу разного типа, занимают большое число местообитаний и образуют многочисленные популяции, можно ожидать, что благодаря только своей высокой численности они обгонят в размножении немного более специализированных конкурентов из числа членов их популяции и наводнят генофонд своими генами. Разрешение этой очевидной дилеммы содержится в старом изречении: «за все берется и ничего толком не умеет». Специализированные особи в своей сфере более эффективны, чем неспециализированные.

При каких условиях тот, «кто за все берется», выйдет победителем в конкуренции со специализированным видом? Пытаясь ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (MacArthur, Levins, 1964, 1967) разработали следующую модель. Во-первых, представим себе, что некая среда содержит только один тип пищевого ресурса — колонии муравьев с длиной тела 3 мм, которые служат источником пищи для изменчивой популяции ящериц. Примем, что муравьи съедаются целиком, а ящерицы различаются только по размеру челюстей и образуют достаточно непрерывный фенотипи-ческий спектр. Некоторые фенотипы хорошо приспособлены к поеданию 3-миллиметровых муравьев и потребляют их весьма эффективно, другие — менее эффективно, потому что челюсти либо слишком велики, либо слишком малы. Теперь рассмотрим тот же самый спектр фенотипов ящериц в другой такой же «чистой» среде, на этот раз состоящей из колоний 5-миллиметровых муравьев. Почти наверняка наиболее приспособленными здесь окажутся другие фенотипы, нежели в среде, где муравьи имеют длину 3 мм (рис. 7.11), а наиболее эффективным фенотипом, потребляющим 5-миллиметровых муравьев, будет фенотип с крупным ртом. Наконец, рассмотрим смешанную колонию муравьев, в которой длина тела 3 и 5 мм представлена равным числом особей (скажем, имеются две касты), причем смесь однородна. Какой из фенотипов окажется оптимальным в этой новой смешанной среде? Если допустить, что ящерицы находят и поедают муравьев и того и другого размера с равной вероятностью, то связь фенотипов с эффективностью потребления жертвы окажется промежуточной между аналогичными связями в чистых средах (рис. 7.11, А). Поэтому на рис. 7.11 прерывистая кривая расположена посередине между сплошными кривыми (если два ресурса присутствуют в неравных соотношениях, то эта кривая будет проходить ближе к одной из первоначальных кривых). В зависимости от формы кривых и расстояния между ними новая кривая может оказаться либо одновершинной (рис. 7.11, А), либо двухвершинной (рис. 7.11, Б). В первом случае фенотип самой высокой эффективности потребления жертвы будет промежуточным между наилучшим «потребителем муравьев длиной 3 мм» и наилучшим «потребителем муравьев длиной 5 мм». Тот, «кто за все берется» (вероятно, им окажется фенотип, успешнее всего потребляющий муравьев длиной 4 мм), будет обладать конкурентным преимуществом. Во втором случае в результате того, что два типа муравьев сильно различаются по размерам, два фенотипа максимальной эффективности потребления разделены промежуточными фенотипами с низкой эффективностью потребления смеси, состоящей из муравьев длиной 2 и 8 мм, поэтому две спепиализированные формы вытеснят «берущегося за все сразу».