• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Теория равновесия

Эволюционная экология / Биогеография / Теория равновесия

Страница 1

Долгие годы считалось, что острова в каком-то смысле «обеднены» видами, во-первых, потому, что последние в процессе колонизации встречают преграды и, во-вторых, потому, что обычно на островах может жить меньше видов, чем на такой же территории материковых местообитаний. Однако многочисленные примеры связи числа видов с плошадью недавно заставили Мак-Артура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1963, 1967) проверить возможность того факта, что на самом деле острова полностью насыщены видами.

Мак-Артур и Уилсон пришли к выводу, что скорость заселения острова новыми видами должна убывать с возрастанием числа видов на острове. По мере того как плотность видов на острове достигает обшего числа видов в «видовом фонде» колонизации острова, при которой ни один иммигрант более не может быть новым видом, скорость иммиграции приближается к нулю. (Число видов в видовом фонде равно общему числу видов, обитающих в исходной области расселения, окружающей данную систему островов) . Мак-Артур и Уилсон считают, что скорость исчезновения

Рис. 9.5. Иллюстрация теории равновесия для плотности островных видов. Ио мере увеличения общего числа видов на острове скороств иммиграции надает, а скороств исчезновения растет. В точке равновесия иммиграция равна исчезновению, а число видов равно 5. Состав островной биоты меняется по мере того, как населяющие остров виды постепенно исчезают и замещаются другими.

видов, уже присутствующих на острове, должна возрастать с увеличением числа видов. Это предположение кажется правдоподобным — по мере того как на остров проникает все больше видов, средний размер популяции должен уменьшаться, а интенсивность межвидовой конкуренции и вероятность конкурентного исключения должны возрастать, что приводит к исчезновению все большего числа видов.

Когда скорость иммиграции равна скорости исчезновения (рис. 9.5), существующие виды исчезают с той же скоростью, с какой появляются новые, т. е. плотность видов достигает точки динамического равновесия. Хотя плотность видов остается постоянной, непрерывный обмен видами означает, что видовой состав острова изменяется.

Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона в какой-то мере аналогична модели Ферхюльста — Пирла, описывающей логистический рост отдельной популяции (гл. 5). Число особей (плотность) N можно заменить числом видов (плотностью видов) 8, а зависимые от плотности скорости рождаемости и смертности Ь и можно заменить убывающей с возрастанием плотности видов на острове скоростью иммиграции {\) и возрастающей скоростью исчезновения (ц). В первом приближении мы можем принять, что скорости иммиграции (X) и исчезновения (ц) линейно связаны с плотностью видов:

где \ — скорость иммиграции в отсутствие видов на острове, а аи(3 —скорости изменения скоростей иммиграции и исчезновения

Рис. 9.6. Линейная зависимость скорости иммиграции и исчезновения от плотности видов на острове. Равновесная плотность 5 — это простая функция углов наклона и точки пересечения двух кривых.

по мере увеличения плотности видов (рис. 9.6). (Мак-Артур и Уилсон подчеркивают, что допущение линейности не является таким уж обязательным, как может показаться на первый взгляд, — кривые иммиграции и исчезновения можно выпрямить с помощью преобразований ординаты.) В точке равновесия (5) скорость иммиграции должна в точности равняться скорости исчезновения, т. е. Х должна быть равна Приравняв уравнение (3) к уравнению (4)