• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Теория равновесия

Эволюционная экология / Биогеография / Теория равновесия

Страница 2

и сделав преобразования, мы получим выражение для равновесного числа видов

Уравнение (6), как и следовало ожидать, по виду полностью совпало с выражением для предельной плотности насыщения К в логистическом уравнении: К=г/(х+у) [см. также уравнение (24) в гл. 5, с. 132].

В услових равновесия общая скорость иммиграции видов должна быть равна общей скорости исчезновения. Однако, поскольку виды, которые успешно заселяют остров, конечно, не окажутся в числе исчезающих, состав островной биоты будет непрерывно меняться даже при равновесии.

Как было сказано выше, и — это общие скорости иммиграции и исчезновения. Они не являются удельными величинами в расчете на 1 вид [уже присутствующий на острове либо имеющийся в видовом фонде (Р) ]. Удельную среднюю серость иммиграции [%) и аналогичную скорость исчезновения (ц) можно получить, разделив X на число видов, еще отсутствующих на острове (Р — 8), и |а на число уже присутствующих (8):

Опять-таки при равновесии общая скорость исчезновения должна быть равна общей скорости иммиграции ("к — или, используя удельные средние скорости (которыми чаще всего оперируют экологи), можно записать, что

Уравнение (10) показывает, что 5 возрастает с увеличением Р и К и уменьщается с увеличением (х. Обратите внимание также, что кР равно Хд [ср. уравнение (10) с уравнением (6)], X равно а в уравнении (3) и "равно р в уравнении (4).

Поскольку интенсивность расселения организмов убывает в зависимости от расстояния более или менее экспоненциально (рис. 9.7), Мак-Артур и Уилсон прищли к выводу, что скорость иммиграции должна снижаться с увеличением расстояния от исходной области расселения (рис. 9.8). Кроме того, они считают, что скорость исчезновения практически не зависит от этого расстояния, но, вообще говоря, должна возрастать с уменьщением размеров острова, поскольку на мелких островах могут обитать только небольщие разреженные популяции (рис. 9.9). [Представляя собой небольщую «мищень» для видов-колонизаторов, мелкие острова должны также характеризоваться более низкой скоростью иммиграции, чем другие похожие, но более крупные острова. Однако этот фактор, по-видимому, не имеет больщого значения по сравнению с той ролью, которую играет экспоненциальное снижение числа иммигрантов в зависимости от расстояния (рис. 9.7).] Отметьте также, что при равноудаленности от исходной области расселения скорость оборота видов на мелких островах должна быть выще, чем на крупных (поэтому скорость оборота должна быть обратно связана с равновесной плотностью видов). Острова с упрощенным рельефом и небольщим числом типов местообитаний в общем должны также характеризоваться более высокой скоростью исчезновения, чем острова с пересеченной местностью и разнообразными местообитаниями, так как последние представляют иммигрантам больше возможностей для успешного закрепления и длительного существования. Наконец, группы островов, например архипелаги, должны характеризоваться более высокой скоростью иммиграции, чем рассеянные в океане или изолированные острова, поскольку внутри архипелага возможен обмен растениями и животными.

Решая это уравнение относительно равновесного числа видов (5),

получим

Одни выводы теории равновесия подтвердились фактами, другие, в особенности касающиеся скоростей оборота, проверить оказалось очень трудно.