• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Гипотеза связи морфологической изменчивости с шириной ниши

Эволюционная экология / Биогеография / Гипотеза связи морфологической изменчивости с шириной ниши

Неспециализированность вида может быть обусловлена действием двух разных механизмов: 1) популяция может быть представлена разнообразными фенотипами, каждый из которых использует только часть общего диапазона ресурсов, и (или) 2) каждая особь популяции, будучи достаточно пластичной, может использовать все ресурсы, используемые популяцией. Рафгарден (Roughgarden, 1972) называет эти компоненты ширины ниши соответственно межфено-типическим и внутрифенотипическим (см. рис. 7.12). Фенотипическая изменчивость популяции, позволяющая разным фенотипам эксплуатировать разные ресурсы, должна способствовать увеличению общего диапазона ресурсов, используемых популяцией. Кроме того, поскольку при расширении ниши за счет межфеноти-пического компонента уменьшается перекрывание ниш членов популяции, можно ожидать ослабления среднего уровня конкуренции между фенотипами.

Островные виды, частично освободившиеся от межвидовой конкуренции, нередко используют более широкий диапазон местообитаний, чем материковые виды — это явление часто называют «экологическим высвобождением». Ван Вален (Van Valen, 1965) считает, что ослабление конкурентного давления со стороны других видов, кроме того, должно приводить к усилению морфологической изменчивости, так как оно способствует расширению ниш. Он постулировал, что одни и те же виды на островах часто должны быть морфологически более изменчивыми, чем на материках; у пяти из шести изученных видов птиц, имеющих на некоторых островах более широкие ниши, Ван Вален и в самом деле обнаружил такое увеличение фенотипической изменчивости. Однако Грант (Grant, 1967) выявил уменьшение морфологической изменчивости (оцениваемой но длине крыла, хвоста, плюсны и клюва) в некоторых популяциях островных птиц Мексики по сравнению с материковыми популяциями. Позднее Гранту (Grant, 1971) не удалось выявить четких тенденций изменчивости длины плюсны в материковых и островных популяциях мексиканских птиц. Он высказал предположение, что в пространственно-однородной среде отбор благоприятствует невысокой изменчивости в пищевой экологии и морфологии особей, элиминируя тех из них, которые сильно отличаются от среднего фенотипа, а в пространственно-неоднород-ной (пятнистой) среде может наблюдаться обратная картина.

Соул и Стюарт (Soule, Stewart, 1970) пересмотрели эту гипотезу и несколько ее изменили: неспециализированные виды, имеющие широкую нишу, должны характеризоваться большей фенотипической и морфологической изменчивостью, чем специализированные виды с узкой нишей (авторы назвали это предположение гипотезой связи изменчивости с шириной ниши). Однако Соул и Стюарт ее смогли показать, что неспециализированным видам африканских птиц, таким, например, как вороны, действительно присуща большая морфологическая изменчивость, нежели специализированным. Ван Вален и Грант (Van Valen, Grant, 1970) подчеркивают, что большая ширина ниши у этих ворон может быть обусловлена прежде всего внутрифенотипической пластичностью в использовании ресурсов, а высокой морфологической изменчивости в данном случае может и не быть.

Рис. 9.11. Зависимость общей изменчивости восьми фенотипических признаков ящерицы Uta stansburiana от площади 18 островов (отложены в логарифмическом масштабе), расположенных в Калифорнийском заливе, и 2 материковых областей. Изменчивость возрастает с увеличением площади. (По Soûle, 1971.)

Представляет интерес также тот факт, что, хотя виды, обитающие в тропиках, считаются более специализированными, чем виды умеренной зоны, размеры клюва у некоторых тропических птиц характеризуются по крайней мере такой же изменчивостью, как размеры клюва у видов северной умеренной зоны (Willson, 1969). Соверщенно очевидно, что связь между морфологической изменчивостью и щириной нищи получит правильную оценку, только после накопления большого количества новых данных.