• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии

Экология морского бентоса / Аутоэкология / Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии

Страница 1

Недостатки r-К-классификации пытаются устранить в других классификациях. Широкое распространение получили классификации жизненных стратегий видов, выделяю-щие три основных типа стратегий. Такие классификации обычно имеют не одно, а два логических основания*. Первым такую классификацию предложил Л.Г. Раменский (1938). Он назвал виды с тремя основными типами стратегий:

— Виоленты

(от латинского violentus — слишком сильный), или «виды-львы», «виды-силовики» — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают её за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды» (Раменский, 1938: 279).

— Патиенты

(от латинского patientis— выносливый, терпеливый, способный переносить), или «виды-выносливцы» — «уподобляются верблюду . в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным . В мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (виолентами). Патиенты достигают господства в условиях крайних и для них же часто менее благоприятных, притом иногда чрезвычайно различных» (Раменский, 1938: 279-280).

— Эксплеренты

(от латинского expletum — наполнять, заполнять), или выполняющие — «фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними» (Раменский, 1938: 280).

Хотя в своей классификации Л.Г. Раменский прямо не выделял её логические основания, из приведённых цитат ясно, что это конкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным условиям.

Независимо от Л.Г. Раменского аналогичную классификацию предложил L. Van Valen (1971), идеи которого были развиты англичанином J.P. Grime (1974, 1977, 1979, 1982) применительно к наземным сосудистым растениям и американцем G.J. Vermeij (1978) применительно к морскому бентосу. Они предложили другие термины: competitor, или biotically compitent species (биотически успешные виды), stress tolerant (виды, устойчивые к стрессу) и ruderal (рудеральные, сорные виды), поэтому данную классификацию называют по первым буквам С-S-R.

J.P. Grime в качестве логических оснований в этой классификации использовал относительную скорость роста особи и морфологический индекс (развитие надземной части растения) (табл. 2.4). Сопоставляя свою классификацию с r-K, J.P. Grime считал, что C-виды = К-видам, R-виды = r-видам, а S-виды не имеют аналогов в r-K классификации.

Б.М. Миркин с соавторами (2002), характеризуя три типа стратегий, относит к вио-лентам «мощные растения», произрастающие в отсутствии нарушений. Это обычно — деревья, кустарники или высокие травы. Они «держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний» (с. 42-43). Такие растения конкурентно подавляют остальные, но происходит это только при наличии значительных ресурсов. Авторы приводят пример с канареечником (Phalaroides arundinacea), виолентность которого можно обнаружить только при внесении большого количества минеральных удобрений.

Таблица 2.4.

С-8-К-стратегии по 1.?. Оггтс.

Фактически все виоленты, в их понимании — резко выраженные эдификаторы, а также, по-видимому, любые виды, способные образовывать густые одновидовые поселения, т. е. логическим основанием для их выделения являются не внешние условия, как у Л.Г. Раменского, а морфология взрослого растения, как у J.P. Grime, причём в отличие от последнего, конкурентоспособность видов они вовсе во внимание не принимают. При ухудшении условий конкурентное преимущество получают виды, способные их переносить — патиенты. Среди патиентов авторы выделяют экотопические и фитоценотические. Экотопические патиенты произрастают в местах, где условия плохи сами по себе, а фитоценотические — в местах, где плохие условия создают эдификаторы-виоленты. В местах, где нарушения ухудшают условия, растительный покров образуют эксплеренты. Это однолетние (реже

малолетние) растения с большой семенной продукцией. Их семена попадают в недавно нарушенные места благодаря высоким расселительным способностям, или же они уже были в почве в этом месте, дожидаясь подходящих условий. Кроме настоящих эксплерен-тов Б.М. Миркин с соавторами (2002) выделяет ложных эксплерентов, которые постоянно входят в состав растительных сообществ, образованных виолентами или патиентами, но вегетируют в короткие периоды, когда имеющиеся ресурсы почему-либо недоступны доминантам. Сюда авторы относят растения, которые обычно называют эфемероидами и эфемерами: вегетирующие в листопадных лесах до распускания листвы, в пустынях в периоды дождей.