• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Вертикальная зональность донной растительности

Экология морского бентоса / Сообщества / Вертикальная зональность донной растительности

Страница 2

В Чёрном море (а также Японском, Средиземном и некоторых других) литораль не выражена, лишь иногда при сгонных ветрах обнажается узкая полоска дна, покрытая мозаикой низкорослых видов (багрянки Ceramium ciliatum, Polysiphonia opaca, бурые Padina pavonia, Dilofus fasciola, проростки цистозиры, зелёная Enteromorpha spp.). Эту зону называют псевдолиторалью. В Средиземном море она занята в основном багрянками (Hyp-nea musciformis и др.), имеющими совершенно не характерную для красных водорослей окраску: ярко- или сине-зелёную.

Отечественные исследователи (К.М. Дерюгин, Е.Ф. Гурьянова, П.В. Ушаков, Т.Ф. Щапова, О.Б. Мокиевский, Л.П. Перестенко, О.Г. Кусакин), работавшие на Мурманском побережье и на Дальнем Востоке, выделяют несколько биономических типов литорали в зависимости от степени прибойности: 1 — полузащищённый берег, 11 — открытый морской берег, 111 — открытый океанский берег, 1V — лагунный, V — эстуарный и V1 — литоральных ванн (Kussakin, 1977; Перестенко, 1980). Для каждого из них характерна определённая зональность фито- и зообентоса, при чём в разных морях конкретные пояса биоты часто образованы сходными викарирующими видами или группировками видов. Так, в нижней литорали открытого побережья Мурмана доминируют ламинариевые Alaria esculenta и Laminaria digitata, а в аналогичных по биономическому типу местообитаниях Камчатки и Северных Курил — Alaria angusta и Laminaria longipes.

Сублитораль подразделяют на два горизонта по степени освещённости — горизонт фотофильной

растительности (от 0,1 до примерно 15-25 м глубины) и горизонт сциа-фильной

растительности (от примерно 25-30 м и до нижней границы фитали). Фото-фильный горизонт — «царство» морских трав и самых крупных водорослей — бурых ламинариевых с широкими и длинными пластинчатыми талломами (Laminaria, Alaria, Agarum, Macrocystis, Lessonia, Nereocystis и др.), которым сопутствуют многочисленные эпифиты и растения «подлеска». В тёплых и тропических морях на этом горизонте ламинариевых сменяют фукусовые (Sargassum, Cystoseira, Turbinaria, Hormosira и др.). Сциа-фильный горизонт обжит теневыносливыми красными водорослями, ярким примером которых служит черноморская Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), особенно её пластообразу-ющая форма, встречавшаяся на Филлофорном поле Зёрнова до глубины 90 м.Горизонты, в свою очередь, подразделяют на этажи.

Существуют также классификации, основанные не на абиотических факторах, а на распределении поясов биоты. Одну из таких классификаций разработали супруги T.A. и T. Stephenson (1949; цит. по: den Hartog, 1959) на основе своих более чем 30-летних исследований прибрежной биоты в Великобритании, Южной Aфрикe, Красном море, на Большом Барьерном Рифе и на атлантическом и тихоокеанском побережьях Северной Aмeри-ки. При всём разнообразии этих местообитаний удалось выделить общие характерные черты вертикального распределения донных растений и животных. Стефенсоны выдели-ли следующие зоны: супралиторальную кайму (supralittoral fringe), литораль (midlittoral zone), инфралиторальную кайму (infralittoral fringe) и собственно инфралиторальную зону, простирающуюся до границы фитали или всего шельфа. Границы между данными зонами определены по массовым видам биоты: балянусам, литторинам, крупным водорослям. Схема Стефенсонов нашла как множество последователей, так и критиков, поскольку её применение более трудоёмко.

Говоря о вертикальной зональности донных растительных сообществ, следует учитывать особенности их распределения на разных элементах подводного рельефа. Так, доминирующей формой рельефа дна у побережья Северного Кавказа (Чёрное море) является грядовый бенч: чередование поднятий — гребней, сложенных в данном случае осадочными породами (мергелем), и депрессий — лощин или расщелин. П.В. Рыбников (1993а, 1997) показал, чго характер сообщества обрастания багрянки Phyllophora nervosa существенно различается на гребнях и в лощинах. При этом микрорельеф дна играет более значительную роль, чем глубина, и сообщества гребней более «мелководные» по составу и структуре, а сообщества лощин — более «глубоководные». Фауна нижних горизонтов фитали проникает в более мелководные участки по лощинам, а мелководная фауна продвигается вглубь по гребням. Распределение эпифитной флоры также зависит от микрорельефа дна: в защищённых лощинах она богаче, и экологически лощины более «глубоководны», чем гребни на той же глубине (Лучина, Рыбников, 1993). Что касается самой филлофоры, то на гребнях у неё образуется больше молодых сегментов, а их доля в общей массе растения выше. Так, на гребнях на глубине 1 м прирост последнего года составляет в среднем 13% массы растения, а в расщелинах на той же глубине — всего 6%. Удельное число молодых сегментов также выше на гребнях, чем в лощинах: на глубине 1 м 140 шт./г и 60 шт./г, соответственно. С глубиной (от 1 до 10 м) этот показатель убывает для обоих элементов, но в разном диапазоне значений: на гребнях — от 140 до 60 шт./г, в лощинах — от 60 до 30 шт./г (Рыбников, Лучина, 1998). Основным фактором, обеспечивающим такие различия, авторы считают интегральную подвижность воды, гораздо более интенсивную на гребнях, чем в защищённых гребнями лощинах. Кроме того, после штормов в лощинах надолго остаётся холодная вода, занесённая из-под термоклина, а насыщение воды кислородом на гребнях выше, чем в расщелинах, что не может не сказываться на состоянии сообществ, особенно зооэпифитона (Рыбников, 1993б).