• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Сукцессии и взаимоотношения макрофитов

Экология морского бентоса / Сообщества / Сукцессии и взаимоотношения макрофитов

Страница 2

Третий механизм представлен нарастанием таллома одной корковой багрянки поверх таллома другой. Такое прямое уничтожение топического конкурента среди макроводорослей наблюдают редко. Однако примерно тот же механизм обеспечивает успешность инвазии описанных выше Caulerpa taxifolia и Sargassum muticum.

Наконец, четвёртый механизм подразумевает химическое подавление конкурента за счёт экзометаболитов. На рисунке авторы представляют его как гипотетический, однако в природе наблюдаются вполне реальные примеры такого воздействия. Талломы многих водорослей, особенно их молодые активно растущие части, выделяют антибиотики, препятствующие развитию эпифитов — конкурентов за свет и питательные вещества. Выше упомянуто угнетающее воздействие экзометаболитов Caulerpa taxifolia на другие макроводоросли. Красные кораллиновые водоросли выделяют соединения, подавляющие рост и даже убивающие гаметофиты и ювенильные спорофиты ламинариевых (Denboh et al., 1997). В Японии обширные области в прибрежье Хоккайдо после массового развития морских ежей Strongylocentrotus nudus лишились коммерчески важных зарослей ламинариевых и теперь представляют собой пустоши, покрытые панцирем корковых и кустистых кораллиновых (Lithophyllum yessoense, Pneophyllum zostericolum, Corallina pilulifera). При достаточно высоких температурах (10-18°С) они выделяют броморганические соединения, из которых самым токсичным оказался бромоформ. Замещение ламинариевых кораллиновы-ми получило в Японии название «исояке» и вошло в международную гидроботаничекую терминологию. Восстановление зарослей ламинариевых происходит лишь при понижении температуры (до 6°С) во время спороношения и развития проростков, при чём одновременно падает активность производства токсичных экзометаболитов у кораллиновых.

Долгое время считали, что верхний предел вертикального распространения растительности определяют физические факторы (инсоляция, иссушение), а нижний — биологические взаимодействия. Однако, оказалось, что биотические взаимодействия влияют и на положение верхней границы водорослевых поясов. Следует учесть, что как биотические взаимодействия, так и абиотические факторы имеют ещё и временную динамику — суточную, сезонную, межгодовую, долгопериодную. Необходимо также учитывать и особенности цикла развития самих макрофитов (Ю. Петров, 1974; Хайлов и др., 1992). Приведём несколько примеров.

В Великобритании удаление растительности выше поясов фукоидов (Fucus vesiculosus, F. serratus) и Laminaria digitata вызвало распространение этих видов вверх. Удаление растительности ниже поясов тех же водорослей, а также Pelvetia canaliculata, Himanthalia elongata, F. spiralis вызвало расширение поясов фукоидов вниз. Следовательно, верхняя и нижняя границы поясов обусловлены в норме биотическими взаимоотношениями (Hawkins, Hartnoll, 1985).

На скалистых побережьях Чили доминантом нижнелиторальной растительности является зелёный корковый Codium dimorphum. Его покров (проективное покрытие от 35% в январе до 62% в июле) располагается узкой полосой (50-100 см) выше пояса ламинариевых Lessonia nigrescens и Durvillea antarctica. Летом из-за высоких температур и повышенной солнечной радиации колонии кодиума обесцвечиваются и редуцируются вплоть до полной гибели. Освободившийся субстрат очень быстро колонизируют среднелито-ральные водоросли (Ulva rigida, Iridaea boriana и др.), проникая таким образом глубже обычной нижней границы своего распространения (рис. 3.46). При искусственном удалении колоний кодиума наблюдается сукцессия, соответствующая приведённой в начале этого раздела схеме: первыми появляются диатомеи и цианобактерии, их быстро сменяет ульвовая фаза (16 видов верхне- и среднелиторальных водорослей), а кодиум появляется в сообществе лишь несколько месяцев спустя. Если время его появления приходится на лето, то завоевать прежние позиции ему мешают фитофаги: они активно пожирают ослабленные обесцвеченные краевые участки колоний. Если же температурные условия не вызывают угнетения колоний кодиума, то он восстанавливает свой покров. Таким образом, на состояние пояса кодиума прежде всего влияют климатические факторы и фитофагия, а распространение вглубь более высоко растущих видов ограничивает только пояс кодиума (Santelices et al., 1981).

Регуляция нижней границы распространения водорослей за счёт конкуренции была прослежена на скалистой литорали Новой Англии (США), где среднюю часть занимают заросли фукоидов (Fucus vesicu-losus, F. distichus f. edentatus), а в нижней части расположен пояс багрянки Chondrus crispus («ирландский мох»). Удаление хондруса привело к распространению фукоидов в нижнюю литораль, причём их состояние (размер, скорость роста, интенсивность размножения) на новом месте оказалось много лучше, чем в привычном биотопе. Следовательно, только конкуренция со стороны хондруса мешала фукоидам распространиться глубже. Наличие хондруса препятствует оседанию и прикреплению зигот фукусов как механически, так и за счёт экзометаболитов. Проростки фукоидов, а тем более взрослые растения индифферентны к соседству с хондрусом, т. е. конкуренция проявляется только на стадии пропагул. Интенсивность заселения освободившейся площади регулировали фитофаги (Lit-torina littorea): если при удалении хондруса их было мало, то фукоиды занимали до 100% освободившейся поверхности; если же моллюски были обильны, то образовывались разреженные заросли фукоидов. Таким образом, конкуренция определяет саму зональность литорали (наличие/отсутствие вида), а фитофагия — интенсивность развития вида внутри пояса. Что касается ограничения пояса Chondrus, то его верхняя граница определяется временем осушения, нормальным для фукоидов, но чрезмерным для багрянок, а нижняя — активностью морских ежей. Там, где ежей нет, хондрус способен проникать в сублитораль до глубины 10-20 м (Lubchenco, 1980).