• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Экзогенная стабилизация ассоциаций, субклимаксы

Экология морского бентоса / Синэкология / Экзогенная стабилизация ассоциаций, субклимаксы

Страница 1

Любая ассоциация может быть экзогенно стабилизирована. Например, в Белом море ассоциации бурых водорослей стабильны, поскольку морские ежи обитают только глубже. Однако отсутствие морских ежей здесь обусловлено не эндогенно (прессом хищников), а экзогенно (низкой солёностью Белого моря).

По механизмам возникновения С.М. Разумовский (1981) различал три типа субклимаксов: рецидивный, ретардационный и диаспорический.

Рецидивный субклимакс

возникает при частом повторении одних и тех же нарушений, возвращающих ЦС в данном месте на уже пройденную сукцессионную стадию. При этом ни последовательность сериальных стадий, ни скорость протекания сукцессии не отличаются от нормальных, иными словами, рецидивный субклимакс лишен какой-либо качественной специфики. Таков частный случай обычного явления «нарушение - восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в действительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии.

Рис. 4.4а.

Относительная численность десяти видов с идентичными нишами в однородном нространстве через 100 поколений. Результаты одного из прогонов модели при следующих параметрах: размер экспериментального поля 75 X 75, радиус расселения особей 1, радиус поиска полового партнера 10, плодовитость 4 потомка, разные оттенки серого соответствуют разным видам). Время эксперимента (100 поколений) примерно в 2,5 раза больще, чем в опыте Г.Ф. Гаузе на рис. 4.3.

Если понятие «нарушения» трактовать шире — как резкое изменение внешних условий, то рецидивным субклимаксом можно считать циклические (сезонные) сукцессии микробентоса (с периодическим зимним возвратом к начальной весенней стадии)

Ретардационный субклимакс

«возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения ассоциации. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий. Наиболее известный и очевидный его случай связан с действием внешнего фактора, противоположного по отношению к экогенезу. Тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости течения торфообразование всё-таки происходит, но скорость смены в той или иной мере замедлена. В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скорости смены до полной её остановки легко видеть на любой мелководной реке» (Разумовский, 1999: 281). Аналогичные процессы, по-видимому, имеют место в условиях повышенной гидродинамики в сообществах рыхлых грунтов. «Подобно рецидивному субклимаксу, ретардационный субклимакс не имеет качественной специфики, представляя собой доведённое до крайности весьма обычное явление замедления экогенетической сукцессии. Последовательность смены при этом остается нормальной, а уменьшение её скорости может иметь самую разнообразную величину»(Разумовский, 1999: 281).

Сходную картину могут дать и постоянные селективные внешние воздействия. Например, в березняках, выросших в результате демутационной сукцессии (рис. 4.28) возобновлению ели могут препятствовать рекреационная нагрузка или выпас скота, уничтожающих подрост ели. Такую ситуацию скорее следует считать рецидивным субклимаксом.

Диаспорический субклимакс.

В отличие от рецидивного и ретардационного субклимаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцессии. Этот тип субклимакса возникает, если виды следующей сериальной ассоциации по какой-либо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не может сформироваться следующая сериальная ассоциация. Данный тип субклимаксов, по-видимому, обычный в наземных ЦС, в морских, если и наблюдают, то крайне редко из-за гораздо большей способности морских организмов к расселению.

К трём вышеперечисленным типам следует добавить ещё один, который наблюдают в тех случаях, когда условия на данной площади выходят за пределы экологической амплитуды данной ЦС, но нет других ЦС, что смогли бы заселить данный участок. Такого типа субклимаксные ассоциации существуют сейчас в Чёрном море. Биота Чёрного моря произошла от средиземноморской, но лишь немногие виды смогли проникнуть в Чёрное море. Поэтому нормальный для этой биоты ход сукцессий в Чёрном море невозможен (в первую очередь из-за отсутствия многих видов). Поскольку климакс в данном случае не достигается из-за отличий биотопа, которые не могут быть устранены действием ЦС, я предлагаю назвать такой субклимакс биотопическим.

Если причины, по которым возникают субклимаксы, обычны в течение столь длительного времени, что их можно рассматривать как фактор вн