• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Основные черты ценофилов и ценофобов

Экология морского бентоса / Синэкология / Основные черты ценофилов и ценофобов

Страница 1

Описанные выше смены (сукцессии) со всеми их особенностями происходят только в ассоциациях, которые по определению состоят из ценофильных видов. Кроме сообществ в местах экзогенных нарушений могут формироваться группировки,

которые вполне соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Группировки довольно сходны с ассоциациями пионерных стадий сукцессии, которые тоже формируются в местах экзогенных нарушений. Сходны и аутоэкологические особенности ценофобов и видов пионерных стадий: и те, и другие ярко выраженные r-стратеги. Главное же отличие группировок и образующих их ценофобных видов от пионерных ассоциаций то, что группировки не являются необходимой стадией сукцессии, тогда как виды пионерных сообществ необходимы для запуска сукцессии. Например, в описанной выше сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря (рис. 4.31) сообщества, предшествующие ми-дийному (гидроидов, балянусов и однолетних водорослей), существуют до первого массового оседания спата мидии, их присутствие для начала сукцессии необязательно. Поэтому такие сообщества следует считать группировками, а входящие в их состав виды — ценофобами. Ассоциации других стадий сукцессии легко отличимы от группировок ценофобных видов тем, что они приходят на смену определённым сериальным ассоциациям, а не поселяются на нарушенных площадях.

Так, Laminaria saccharina размножается осенью, поэтому, если субстрат внесли весной, то на нём быстро развивается и потом в течение одного-двух лет доминирует Alaria esculenta, осенью к ней присоединяется Laminaria saccharina, которая становится доминантом на третий-четвёртый год. Если же субстрат внесён осенью, то стадия алярии из сукцессии выпадает, а фаза Laminaria saccharina длится несколько лет (Михайлова, 2006). По-видимому, Alaria esculenta следует считать ценофобным видом.

Поскольку пионерная стадия сукцессии входит в сукцессиоииый ряд, она обычно сменяется одним строго определённым сообществом. в группировках ценофобных видов также могут происходить смены, но движущими силами этих смен, вероятно, являются изменения интенсивности экзогенных воздействий. в таких сменах нет климакса, и они всегда прекращаются при появлении пиоперпых видов

(ценофильных видов первых, пионерных стадий сукцессии), после чего начинаются сукцессии, свойственные данной ЦС. Например, по наблюдениям С.М. Разумовского на своём огороде, на заброшенных участках (т. е. там, где естественная растительность была полностью уничтожена) происходит следующая смена ценофобов: лебеда - кипрей железистостебельный - мокрица - пырей - сныть.

Далее уже могут восстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. При этом на покрытой однородной растительностью площади (везде лебеда, везде сныть и т. д.) могут возникнуть разные ассоциации: где-то возникнет участок климакса, где-то последняя или предпоследняя стадии эвтрофной гидросерии и т. п. (Разумовский, 1999). Такая неоднозначная смена обусловлена изначальной неоднородностью обрабатываемого участка. В данном примере до уничтожения аборигенной растительности на различных его частях сукцессии дошли не до одной и той же стадии, т. е. на отдельных его частях была одна ассоциация, на других — иная. Эти ассоциации и восстанавливаются после устранения экзогенного воздействия.

Станут виды ценофилами или нет определяется в процессе формирования и развития ЦС.

Часто в ассоциации имеется целый комплекс дублирующих*

друг друга ценофилов. В зависимости от условий более массовым становится то один, то другой. Иногда замена цено-фила на дублирующий происходит при отсутствии в данном месте одного из них (и его личинок, семян).

«Geum rivale, чётко отличающийся от остальных трёх наших видов, — це-нофил, тогда как связанные нередко рядом переходов G. urbanum, G. aleppicum и G. intermedium — ценофобы: лесной сорняк, опушечный и сорняк открнтых мест» (Разумовский, 1999: 541).

Другим критерием, позволяющим отличить ценофобов от ценофилов, является то, что ценофобы обладают малой верностью,

т. е. они не приурочены к какой-либо ассоциации. Ценофилы, напротив, в пределах данной ЦС приурочены к одной, реже нескольким ассоциациям.

Третья интересная особенность, очень важная для таксономистов-практиков: все це-нофилы — «хорошие» (т. е. легко распознаваемые) виды. Среди ценофобов же много «плохих» видов: видов-двойников, полувидов и т. п. По-видимому, это связано с тем, что ценофилы занимают строго определённое место в ЦС. Как следствие, они находятся под жёстким прессом нормализирующего отбора. Ценофобы же свободны от такого пресса и поэтому могут обладать гораздо большей изменчивостью, а также могут образовывать в той или иной степени специализированные популяции, как бы «пробуя» себя на разные специальности. Пример наземных таксонов, почти сплошь состоящих из ценофобных видов — манжетки (Alchemilla) и ястребинки (Hieracium). Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Европы. Многие помнят с летних полевых практик, что определить манжетки и ястребинки практически невозможно. Чётко отграниченные виды этих родов всегда входят в ЦС (т. е. являются ценофилами). Среди морского бентоса выделение ценофилов и ценофобов только начинается. Но уже можно привести несколько примеров. Так, несомненными ценофобами являются многие полихеты Capitellidae, особенно так называемый комплекс видов Capitella capitata. Виды этого комплекса обитают почти исключительно в сильно нарушенных местообитаниях, особенно они характерны для сильно загрязнённых акваторий, где могут быть чуть ли не единственным видом макробентоса. В полном соответствии с вышеперечисленными свойствами ценофобов, виды такого комплекса практически неразличимы. Для их идентификации используют биохимические методы, но и они показывают слабую обособленность видов. Вероятно, многие виды, свойственные загрязнённым местообитаниями, — ценофобы.