• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов

Страница 2

Если особи разных таксонов свободно спариваются, и их потомство сохраняет полностью жизнеспособность, то в случае конкурентного исключения между ними устанавливается узкая зона перекрывания, ширина которой зависит от радиуса расселения (рис. 4.34). Даже в случае отсутствия конкурентного исключения между таксонами устанавливается узкая зона гибридизации, ни о каком плавном градиенте не может идти и речи. https://podolog68.ru/prajs/ гигиенический и медицинский педикюр.

Снижение жизнеспособности гибридов приводит к сужению зоны перекрывания, т. е. посткопуляционные механизмы эффективно препятствуют генетическому обмену. С уменьшением случайности спаривания (особи вида предпочтительно выбирают особей того же вида) ширина зоны перекрывания ареалов, наоборот, возрастает, что приводит к увеличению генетического обмена, если предпочтение в спаривании не абсолютно. Выше были рассмотрены случаи, в которых эффективные прекопуляционные механизмы отсутствовали. Эффективные же посткопуляционные механизмы имеются у всех ценофильных видов — таков мощный пресс стабилизирующего отбора: гибридам места в ЦС нет. Это объясняет, как при отсутствии механизмов, предотвращающих гибридизацию, один и тот же вид может занимать различные экологические ниши в разных ЦС, как может вообще сформироваться новая ЦС в отсутствии изоляции.

Рис. 4.36.

Кольцевой ареал большой синицы. По Кейн (1968), из А.С. Северцова (2005, упрощено).

Надписаны названия подвидов.

При разрушении ЦС (например, в антропогенных биотопах) посткопуляционные механизмы не действуют, что увеличивает зону перекрывания.

Рассмотрим также случай отсутствия конкуренции и прекопуляционных механизмов (свободного скрещивания), но низкой жизнеспособности гибридов. При низкой плодовитости между таксонами устанавливается узкая зона, ширина которой пропорциональна радиусу поиска полового партнёра. Появление этой зоны, по-видимому, связано с высокой смертностью гибридов. С увеличением плодовитости и/или радиуса поиска полового партнёра зона перекрывания быстро расширяется, и при достаточно высокой плодовитости, даже при 100% смертности гибридов, ареалы видов быстро полностью перекрываются (при тех же параметрах, что и на рис. 4.35, но плодовитости не 4, а 100 — за 12 поколений).

Перейдём к примерам из природы. Ограничимся наиболее широко известными, хрестоматийными случаями: кольцевой ареал большой синицы Parus major (рис. 4.36) и серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон (рис. 4.37). Оба случая рассматривают авторы практически всех учебников по теории эволюции как примеры аллопатрического видообразования и зон вторичного контакта.

Парадигма структурализма позволяет иначе трактовать эти случаи. Parus major major — европейский подвид, естественный ареал которого ограничен преимущественно буковыми лесами. Экспансия подвида на восток связана с освоением им антропогенных

Рис. 4.37.

Гнездовые ареалы и зоны гибридизации чёрной и серой ворон. По Блинову (1998), из

А.С. Северцова (2005).

Рис. 4.38.

ЦС, в которых эдификаторами климакса являются Quercus petraea и Q. robur. По

С.М. Разумовскому (1999).

ландшафтов, в первую очередь населённых пунктов. Parus major minor — восточноазиат-ский подвид, экспансия которого на север также связана с освоением им тех же антропогенных ландшафтов. Очевидно, что в обоих случаях при расширении естественного ареала подвида и вселении в антропогенные ландшафты и тот и другой виды вышли из-под контроля родных для них ЦС и вошли в состав формирующихся синантропных ЦС, сохраняющих ещё многие свойства группировок. Как чистым подвидам, так и их гибридам есть в них место, поэтому между подвидами в узкой полосе происходит гибридизация.