• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Специфическая скорость естественного увеличения популяции

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Специфическая скорость естественного увеличения популяции

Страница 1

Другой полезный показатель, скрытый в каждой паре таблиц рождений и смертей, — врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина, обозначаемая обычно буквой г, является мерой мгновенной удельной (в расчете на одну особь) скорости изменения размера популяции и выражается как число особей па единицу времени и па одну особь, т. е. имеет размерность 1/время. В замкнутой популяции специфическая скорость увеличения определяется как мгновенная удельная рождаемость Ь минус мгновенная удельная смертность й. В незамкнутой популяции г = (рождаемость + иммиграция) — (смертпость+эмиграция). Когда удельная рождаемость превышает удельную смертность, популяция растет и г положительпо, когда смертность превышает рождаемость (Ь<с1), г отрицательно и популяция сокращается.

На практике г довольно трудно вычислить и можно получить лишь ее оценку итерационным методом, используя способ Эйлера:

где е — основание натурального логарифма, ах— возраст. Вывод этого уравнения можно найти в других работах. При условии, что чистая скорость размножения примерно равна единице, значение г можно приблизительно рассчитать по формуле

где Г— время генерации, определенное по уравнению (2) (см. также May, 1976). Из уравнения (9) следует, что г имеет положительное значение, если и отрицательное, если Д<1. Поскольку 1п1 = 0, равенство соответствует равенству г = 0. При оптимальных условиях, когда значение Rg максимально высоко, популяция характеризуется максимальной скоростью естественного увеличения, обозначаемой через г. Заметьте, что специфическая скорость увеличения обратно пропорциопальпа времени геперации Т (см. также рис. 5.27, с. 159).

Максимальная мгновенная удельная скорость увеличения популяции г варьирует у различных животных в пределах нескольких порядков (табл. 5.2). Мелкие, недолго живущие организмы, например такие, как обычная кищечпая палочка Escherichia coli, характеризуются довольно высокими значениями тогда как крупные организмы с большой продолжительностью жизпи, например человек, имеют сравнительно низкие значения г. Компоненты г — это мгновенная удельная рождаемость b и мгповеппая удельная смертность d, наблюдаемые в наиболее оптимальных условиях среды. Эволюция скорости размножения и смертности будет рассмотрена в этой главе ниже.

Любая популяция, числеппость которой линейно увеличивается со временем, имеет постоянную скорость увеличения:

где ж, — число особей в момент времени 1, — начальное число особей, — начальный момент времени.

Однако если г — любая постоянная положительная величина (т. е. удельная скорость увеличения популяции постоянна), то популяция растет по экспопепциальпому закону (рис. 5.7). Скорость увеличения такой популяции зависит от ее численности, и чем больше М, тем быстрее она увеличивается. Предположим, что вы хотите определить скорость изменения численности популяции, показанной па рис. 5.7, в какой-то момент времени 1. При первом приближении можно оценить величину N пепосредствеппо перед моментом г и после пего, например за час до г и па час позже применив приведеппое выше уравнение ЛМ/Л. Однако, обратившись к рис. 5.7, мы видим, что в момент (например, 1ч) истиппая скорость на самом деле меньше, а в момент

Таблица 5.2. Оценки максимальной мгновенной скорости естественного увеличения популяции на особь за сутки) и среднее время генерации для различных организмов

больше, чем при использованной памп линейной экстраполяции. При анализе подобных случаев применяется дифференциальное исчисление, позволяющее вычислить мгновенную скорость изменения в любой момент времени. По мере того как ЛЫ и Л становятся все меньше и меньше, отношение AN/At все больше приближается к истинной оценке скорости в момент времени 1 (рис. 5.7). В пределе, когда интервал Л приближается к нулю, АМ/А записывается как йЫ/сИ, что означает мгновенную скорость изменения N в момент Экспоненциальный рост популяции записывается простым дифференциальным уравнением: