• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Страница 1

Половое размножение, по-видимому, встречается у подавляющего большинства организмов, хотя существует целый ряд растений и беспозвоночных животных, использующих его очень редко. Эволюционное происхождение и селективное преимущество (или преимущества) полового размножения по-прежнему остаются одной из главных нерешенных проблем биологии (Williaras, 1971, 1975). Половой процесс позволяет генам, образующим генофонд популяции, в каждом поколении перемешиваться и образовывать различные новые сочетания. Генетическая изменчивость как таковая создается именно в результате полового размножения. Потенциальная скорость эволюции популяций с половым размножением выше, чем у организмов, размножающихся бесполым путем, поскольку в случае полового размножения одна особь может накапливать множество благоприятных мутаций. Однако сама по себе быстрота потенциальной эволюции не приносит выгоды конкретной особи. Конечно, половое размножение является основой существования диплоидных организмов и, несомненно, их древним и очень примитивным признаком. Однако для отдельного индивидуума половое размножение расточительно, так как гены его смешиваются с генами другого организма и, следовательно, каждому потомку переходит только половина генома. В противоположность этому самка, размножающаяся бесполым путем (в том числе и партеногенетически), передает каждому из своих потомков только свой собственный геном. Даже Фишер (Fisher, 1930) полагал, что разделение полов возникло в эволюции для блага группы путем группового отбора. Весьма удивительно, что, несмотря на многократно происходившие в эволюции случаи временной утраты сексуальности и ее вторичного развития, видимо, только сравнительно немногие организмы полностью утратили способность обмениваться генами с другими организмами на протяжении геологического времени. Вероятно, эволюционные преимущества, даваемые генетической рекомбинацией и возросшей изменчивостью, оказываются более существенными, чем те выгоды (в сравнении с недостатками), которые дает полный переход всего генотипа из поколения в поколение. Одно из преимуществ, даваемое индивидууму половым размножением, заключается в том, что он может повысить общую приспособленность своего потомства, смешав свои гены с другими генами, благоприятно влияющими на его выживаемость. Конечно, может наблюдаться и обратное явление, так как, спариваясь с менее приспособленным партнером, организм может снизить свою приспособленность. (Однако в той степени, в которой гетерозиготность сама по себе увеличивает приспособленность, половое размножение, безусловно, выгодно для особей.)

Существуют различные формы полового размножения. Организмы могут быть обоеполыми, или гермафродитами, причем в случае одновременного гермафродитизма один индивидуум в одно и то же время имеет мужские и женские гонады (как у многих беспозвоночных и растений), а в случае последовательного гермафродитизма происходит смена пола с возрастом (например, при протерандрии каждая особь в молодом возрасте функционирует как самец, а в более старшем — как самка). По-видимому, наиболее распространены раздельнополые организмы, у которых особи могут быть либо одного, либо другого пола (как у большинства позвоночных и некоторых растений).

В популяциях многих двуполых организмов соотношение самцов и самок примерно одинаковое. Соотношение полов определяется как доля самцов в популяции. Для большей точности различают соотношение полов в момент оплодотворения (первичное соотношение полов) и в конце периода родительской опеки (вторичное соотношение полов). Соотношение полов у животных, которые только недавно обрели независимость, но еще не размножаются (например, у вылетевших из гнезда птенцов), называют третичным, а у взрослых размножающихся особей — четвертичным.

Почему численности особей противоположных полов обычно равны и, следовательно, половое соотношение равно 0,5? Дарвин (1871) полагал, что такое соотношение выгодно группе, так как в пределах каждого пола оно до минимума сокращает конкуренцию за полового партнера. Другие исследователи считали, что, поскольку один самец может легко оплодотворить довольно много самок, «для вида было бы лучше» изменить соотношение полов в популяции в сторону преимущественного развития самок, так как это привело бы к увеличению общего числа произведенных потомков. в аналогичных рассуждениях признается иногда, что самцы слишком многочисленны и поэтому «необязательны». Так как подобные интерпретации апеллируют к концепции группового отбора, предпочтительнее искать объяснение равенства численности полов в понятиях отбора на уровне особей. Данная проблема впервые также была решена Фишером (Fisher, 1930), подчеркнувшим, что у диплоидных организмов, размножаюшихся половым путем, каждому поколению переходит ровно половина генов (точнее, половина аутосомных хромосом) от самцов и половина от самок. Хотя это утверждение и означает просто, что каждый организм имеет мать и отца, оно имеет важные следствия, касаю-шиеся соотношения полов. Объяснения Фишера по поводу данного соотношения точны и логически обоснованны: «Молодые особи любого вида, приступаюшие к самостоятельному образу жизни, снабжены определенным биологическим капиталом, заимствованным у своих родителей. Размер этого капитала может сильно варьировать у разных видов, но у всех движимые инстинктом родители должны расходовать дополнительное питание на свое потомство вплоть до момента обретения им независимости от родителей. Давайте рассмотрим репродуктивную ценность этого потомства тогда, когда родительские затраты на него прекрашают-ся. Ясно, что для поколения в целом суммарная репродуктивная ценность всех самцов точно равна суммарной репродуктивной ценности самок, так как каждый из полов должен наполовину участвовать в образовании потомства. Из сказанного следует, что соотношение полов под влиянием естественного отбора будет подгоняться таким образом, чтобы суммарные затраты родителей на детей обоих полов были одинаковы. В противном случае, например, если суммарные расходы на самцов будут меньше, чем на самок, родители, производяшие благодаря своим особенностям больше самцов, должны вследствие равенства репродуктивных ценностей обоих полов при тех же затратах образовать большую репродуктивную ценность и стать предками большего числа потомков, чем родители, производяшие преимушественно самок, в подобной ситуации отбор должен сдвигать соотношение полов до тех пор, пока затраты на самцов точно не уравновесятся затратами на самок. Если молодые особи мужского пола в период зависимости от родителей подвержены большей смертности (как, например, у человека), то их образование обходится дороже, так как будушие расходы на каждую сотню благополучно родившихся особей мужского пола включают затраты не только на тех особей, которые успешно переживут весь период зависимости от родителей, но и на определенное число особей, которые погибнут преждевременно, не получив еше всей предназначенной для них доли родительских затрат. Следовательно, средний расход на каждого выросшего мальчика больше, а на каждого рожденного мальчика меньше, чем соответствуюшие расходы на девочек того же возраста. Из сказанного выше мы должны заключить, что естественный отбор приводит к тому, что рождается больше мальчиков, но затем, вследствие их более высокой смертности, к концу периода родительской опеки девочек становится больше. Фактическое соотношение полов у человека довольно близко к отношению 1:1, особенно если принять во внимание значительное снижение младенческой и детской смертности, происшедшее в последнее время. А поскольку упомянутое регулирование осушествляется за счет неравенства соотношения полов в момент зачатия (которое априорно никак не может быть объяснено), нельзя не прийти к выводу, что соотношение полов действительно контролируется подобным способом.