• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Эволюционная экология / Принципы популяционной экологии / Пол, соотношение полов, половой отбор и типы брачных отношений

Страница 5

Тот компонент полового отбора, который связан с отношениями представителей разных полов, называется эпигамным отбором. Его часто определяют как «возрастание репродуктивного преимущества тех генотипов, которые обеспечивают наиболее сильные гетеросексуальные стимулы», или также как «борьбу полов». Зпигамный отбор оперирует предпочтением в выборе брачного партнера. Первостепенное значение имеет тот факт, что особенности, максимизирующие приспособленность самца, не обязательно совпадают с таковыми самки, и соответственно наоборот. Например, у большинства позвоночных животных самец обычно может оставить больше генов в условиях полигинии или полибрахигинии, тогда как самка, по-видимому, достигнет максимального репродуктивного успеха при моногамии или полиандрии. Поскольку сперматозоиды мелки и их образование требует незначительных энергетических затрат, они образуются в больших количествах, а так как вклад самцов позвоночных в каждый акт размножения сравнительно мал, они могут спариваться часто и достаточно неразборчиво (иными словами, самцы тяготеют к промискуитету). Самки позвоночных, наоборот, обычно вносят гораздо больший вклад в каждый акт размножения, так как образование яиц или детенышей требует больших энергетических затрат. Из-за того что самки гораздо сильнее связаны с каждым актом размножения, они склонны предъявлять значительно более строгие требования к брачному партнеру, чем самцы, и гораздо более разборчивы. Отказываясь спариваться с самцами, которым свойствен промискуитет, самки позвоночных могут иногда «заставить» самцов стать моногамными и внести свою долю в воспитание потомства. Фактически полигиния — это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия — при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия представляет собой компромисс между этими двумя крайними вариантами. При моногамной системе брачных отношений самец должен быть уверен в том, что потомство, которое он выращивает, его, так как в противном случае он может тратить энергию на чужого самца (заметьте, что для самок такой проблемы не возникает). Неудивительно, что моногамные самцы ревниво охраняют своих самок от копуляций с посторонними самцами. Вместе с тем самки, связанные моногамными отношениями, очень уязвимы дезертирством самцов в случае начавшегося размножения.

Рассмотрим теперь экологические факторы, определяющие систему брачных отношений. Иногда можно встретить утверждение, что данной системой «руководит» соотношение полов; при такой интерпретации недостаток самцов приводит к полигинии, а недостаток самок — к полиандрии. Согласно этому объяснению, многие виды являются моногамными просто потому, что численности разных полов у них примерно равны. На самом деле справедливо прямо противоположное утверждение, а именно то, что половой отбор и системы брачных отношений косвенным и прямым образом определяют половой диморфизм, а следователъно, и различные соотношения полов, у многих птиц и некоторых млекопитающих существуют текущие популяции неразмножающихся самцов. Наличие их может бытъ легко продемонстрировано простым изъятием размножающихся особей: обычно они быстро замещаются более молодыми и менее опытными самцами (Stewart, Aldrich, 1951; Hensley, Соре, 1951; Orians, 1969b).

Из 291 вида североамериканских воробьиных только у 14 видов (т. е. у 5%) регулярно наблюдается полигиния (Werner, Willson, 1966). Из этих 14 видов 11 (почти 80%) гнездятся в прериях, болотистых ландшафтах и саваннах. Согласно предположению Вер-нера и Уилсона, в этих чрезвычайно продуктивных местообитаниях постоянно появляются новые поколения насекомых и таким образом быстро возобновляется запас пищи, что позволяет нескольким самкам использовать одну и ту же кормовую территорию. Однако полигинные виды воробьиных, обитающих в Европе (которые также составляют около 5% общего числа видов) не стремятся к гнездованию в подобных местообитаниях. Основываясь на каких-то не очень ясных обстоятельствах, Хартман высказал мнение о ведущей роли в определении полигинной системы брачных отношений наличия закрытых безопасных гнезд, а не особенностей областей их гнездования. Были высказаны также предположения (Crook, 1962, 1963, 1964, 1965), что среди африканских ткачиков моногамия развивается при условии малого количества пищи и необходимости участия обоих родителей в выкармливании птенцов, тогда как полигиния развивается в продуктивных местообитаниях, где пищи много и необходимость помощи самца в выкармливании птенцов, не столь велика. Подобные аргументы, конечно, полностью игнорируют «борьбу полов» (эпигамный отбор).