• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Видовое разнообразие

Эволюционная экология / Структура сообщества / Видовое разнообразие

Страница 2

Поскольку глубокое понимание видового разнообразия сообщества неизбежно требует анализа нишевой структуры и характера разделения популяций, исследования видового разнообразия обычно тесно связаны с изучением ниш. На практике часто бывает трудно изучать видовое разнообразие всего сообщества, и поэтому внимание уделяют только какой-либо его части («ансамблю»), например деревьям, муравьям, ящерицам или птицам. Используя три главные размерности ниш (гл. 7), общее видовое разнообразие данной области можно подразделять на пространственный, временной и трофический компоненты. Виды замещают друг друга и разделяются в каждом из этих трех измерений, вследствие чего и возникает разнообразие. Заказать Печать на холсте artdiscount.com.ua.

Я исследовал видовое разнообразие и взаимоотношения ниш у пустынных ящериц Северной Америки (пустыни Сопора и Мохаве), Южной Африки (пустыня Калахари) и западной Австралии (Большая пустыня Виктория) (Pianka, 1973, 1975). Ниши ящериц в этих пустынях различаются по трем основным размерностям (месту, времени и пище). Кроме того, разнообразие фактически используемых ящерицами ресурсов в данном измерении ниши, а также степень перекрывания ниш в этом измерении сильно различаются в системах разных пустынь. У североамериканских ящериц разделение произошло главным образом по пище, в пустыне Калахари разделение ниш по пище невелико, но значительны различия в использовании места и времени. В «сообществах» австралийских ящериц, которые имеют самое высокое разнообразие, в разделении ниш важную роль играют все три измерения и перекрывание заметно ослаблено. Различия видового разнообразия ящериц в разных пустынях не сопровождаются ярко выраженными различиями в ширине ниши, скорее они обусловлены прежде всего различиями в разнообразии ресурсов, используемых ящерицами. Кроме того, с увеличением разнообразия перекрывание ниш не возрастает, а уменьшается и достигает минимума в сообществах австралийских ящериц, имеющих наибольшее разнообразие (Pianka, 1973, 1974, 1975).

Нространственная составляющая разнообразия обусловлена дифференциальным использованием пространства различными популяциями. Для удобства эту составляющую можно разделить на горизонтальный и вертикальный компоненты. Если рассматривать местообитания в крупном географическом масштабе, то можно заметить, как виды замещают друг друга по горизонтали (это межбиотопный компонент общего разнообразия). Внутри местообитаний такое же замещение происходит как по горизонтали, так и по вертикали. Например, птицы делят между собой некое данное местообитание, занимая разные ярусы — низкие кустарники, стволы деревьев, нижние части крон и верхнюю зону полога. Млекопитающие и ящерицы, живущие на земле, делят микроместообитание по горизонтали — одни виды используют открытые пространства между кустами, а другие держатся вблизи специфических типов растительности, например трав, кустарников и деревьев. Таким образом, разные популяции, занимая различные микро-местообитания, могут сосуществовать, обусловливая тем самым внутрибиотоиное разнообразие. Внутрибиотоиный компонент разнообразия легче всего отделять от межбиотопного в сравнительно однородных сообществах (гетерогенные сообщества, например краевые и зкоклины, содержат оба компонента; см. рис. 3.17). Но даже однородное сообщество обладает внутренней структурой, так как оно представлено мозаикой повторяющихся участков, расположенных по горизонтали и по вертикали. Поскольку сообщества и местообитания переходят одно в другое, подчас бывает трудно отделить межбиотопное разнообразие от внутрибиотопного. Где «кончается» одно местообитание и «начинается» другое? Дюна постепенно уступает место песчаной равнине, а литораль сменяется сублиторалью. Проблему определения местообитания можно разрешить с помощью понятия «разнообразие в точке», т. е. видового разнообразия на каком-то небольшом участке пространства. Этот показатель с трудом поддается измерению (чтобы увидеть все виды, побывавшие в данной точке, может потребоваться очень много времени). Однако разнообразие в точке всегда будет меньше любого разнообразия местности, так как каждый вид сообщества приспособлен к своему микроместообитанию.

Если видовые популяции используют разные ресурсы, то временное разделение в масштабе суток и сезона допускает сосуществование в сообществе большего числа видов и, следовательно, может привести к повышению разнообразия. Помимо ярко выраженных различий между дневными и ночными животными известно много примеров тонкого разделения времени активности популяций.

Еще один путь увеличения разнообразия сообщества — это различия в питании. В данном случае также кроме явного разделения животных на трофические уровни (т. е. травоядных, всеядных и плотоядных) могут наблюдаться менее заметные, но не менее важные различия в характере питания видов, принадлежащих к одному трофическому уровню. Например, разные виды хищников, живущие в одной местности, могут добывать жертву разного типа или разного размера. При этом, чем крупнее хищники, тем крупнее потребляемые ими пищевые объекты (это обобщение справедливо для многих видов рыб, ящериц, хищных млекопитающих и ястребов). Кроме того, у потенциальных конкурентов диета часто может сильно различаться (см. табл. 6.4). Наконец, разнообразие защитных химических веществ растений, несомненно, способствует возникновению многочисленных потенциальных пищевых ниш для растительноядных животных, в особенности насекомых (Whittaker, 1969; Whittaker, Feeny, 1971), что в свою очередь приводит к увеличению разнообразия на более высоких трофических уровнях.