• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Видовое разнообразие

Эволюционная экология / Структура сообщества / Видовое разнообразие

Страница 5

Механизмы 3, 4 и 7 (устойчивость климата, предсказуемость климата и стабильность первичной продукции) можно объединить под одним общим названием «временная гетерогенность» с целью сопоставления с «пространственной гетерогенностью» (см. также Menge, Sutherland, 1975).

8. Конкуренция. В сообществах с высоким разнообразием, например в сообществах дождевого тропического леса, размер популяций, по-видимому, близок к максимальным значениям (равновесные популяции, рассмотренные в гл. 5), поэтому внутривидовая и межвидовая конкуренция часто носят острый характер. Следовательно, отбор на конкурентоспособность (Z-отбор) силен и большинство организмов, успешно существующих в этих сообществах, обладают собственной зоной конкурентного превосходства. Организмы, специализированные по пище и (или) использованию местообитаний, имеют конкурентное преимущество (см. с. 275— 278), а малая ширина ниш способствует возникновению высокого разнообразия. В противоположность этому популяции, входящие в состав сообществ со сравнительно низким разнообразием, например сообществ умеренной и полярной зон, по-видимому, менее устойчивы и имеют размер, который значительно ниже максимального (оппортунистические популяции, рассмотренные в гл. 5). в результате этого части сообществ обычно бывают ненасыщены особями, а интенсивность внутривидовой и межвидовой конкуренции сравнительно невелика. В таких сообществах характер адаптации чаще определяется физической, а не биотической средой. Отбор на конкурентоспособность играет небольшую роль, но велико значение отбора на быстрое размножение (г-отбора). Подобные популяции, подверженные г-отбору, как правило, характеризуются широкими пределами толерантности и сравнительно большими нишами.

9. Разрежение. Разрежение — это непрерывное и не зависящее от плотности удаление организмов из сообщества (см. с. 308—

Рис. 8.15. Два пути взаимодействия различных механизмов, определяющие разнообразие сообщества. А, Простая схема возможпых взаимодействий гипотетических процессов. (Из Pianka, 1971а.) Б. Клбернетическая модель Коппела и Ориаса (ConneU, Orias, 1964), предложенная для объяснения процессов продуцирования и регуляции разнообразия, которая включает некоторые из 10 механизмов, нриведенных в табл. 8.1.

310). Гипотеза разрежения, по сути дела, представляет собой альтернативу гипотезы конкуренции; эти механизмы, очевидно, исключают друг друга. В сообществах, которые насыщены особями не полностью, конкуренция ослаблена и сосуществование возможно без конкурентного исключения. Согласно этой гипотезе, сообщества (или части сообществ) могут быть в каком-то смысле перенасыщены видами, поскольку число сосуществующих видов уменьшает величину, допустимую в случае полного насыщения сообщества особями. Разрежение может происходить на уровне первичных, вторичных и третичных механизмов (см. также раздел «Хищничество»), Примером разрежения первичного уровня может служить катастрофическое зимнее похолодание, приводящее к не зависящей от плотности гибели организмов (см. табл. 5.3).

10. Хищничество. Хищники могут эффективно снижать уровень конкуренции в популяции жертвы и действовать как фактор разрежения, выборочно или случайно уничтожая отдельных особей. Действительно, как показано в гл. 6 (с. 236), хищники делают возможным локальное сосуществование видов, которые в их отсутствие элиминируются благодаря конкурентному исключению. Поскольку многие хищники питаются преимущественно жертвами тех типов, которые имеют высокую численность, хищничество часто оказывается процессом, зависящим от частоты, и приводит к возрастанию разнообразия жертв.

Совершенно очевидно, что разнообразие данного сообщества может зависеть от совместного действия нескольких из упомянутых механизмов; в разных сообществах относительная значимость каждого из них, безусловно, сильно меняется. Было высказано множество предположений по поводу возможных путей взаимодействия этих механизмов; два из них показаны на рис. 8.15.