• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Видовое разнообразие

Эволюционная экология / Структура сообщества / Видовое разнообразие

Страница 3

Интересно рассмотреть, как меняется видовое разнообразие в глобальном масштабе. Разнообразие живых организмов обычно велико у экватора и постепенно убывает с возрастанием широты

Рис. 8.12. Число видов ящериц, обнаруженнв1х на одном квадратном градусе щиротв! и долготв1 в континенталвной части США. (С любезного разрещения J. J. Schall.)

как на север, так и на юг (рис. 8.12 и 8.13). Подобные «широтные градиенты» разнообразия присущи многим группам растений и животных, что, по-видимому, имеет общее объяснение. Одной из причин более высокого видового разнообразия в низких широтах по сравнению с умеренной зоной может бытъ богатство тропиков местообитаниями. В тропиках на большой высоте часто встречаются такие же местообитания, как в умеренной зоне, но видов в них больше. Вместе с тем в умеренной зоне по-настоящему тропические местообитания встречаются редко. Однако факт зависимости числа видов от числа местообитаний неудивителен и не представляет особого теоретического интереса. Изменчивость разнообразия в пределах местообитаний одного типа заслуживает больщего внимания, так как она отражает разделение доступного нищевого пространства.

Многочисленные исследования, направленные на объяснение причин закономерного локального и широтного изменения разнообразия, породили многочисленные гипотезы и теории (табл. 8.1), каждая из которых, по-видимому, справедлива в своем случае (Pianka, 1966а). Различные механизмы, определяющие разнообразие, безусловно, не являются независимыми и некоторые из них в том или ином конкретном случае могут действовать согласованно или последовательно. Каждая гипотеза или теория вкратце сформулирована ниже; кроме того, рассмотрены некоторые пути их возможного взаимодействия.

Эти механизмы можно разделить на первичные, вторичные и

Рис. 8.13. Широтный градиент среднего числа видов ящериц на квадратный градус площади континентальной части США. (С любезного разрещения J. J. Schall.)

третичные в зависимости от того, как они действуют — через одну лишь физическую среду, через физическую и биотическую среды или через одну биотическую среду (Poulson, Culver, 1969). Глубокое понимание закономерностей изменения разнообразия в конечном счете требует изучения первичных механизмов.

1. Эволюционное время. Согласно этой теории, разнообразие возрастает с увеличением возраста сообшества, хотя правомочность подобного предположения до сих пор остается спорной. Таким образом, местообитания умеренной зоны бедны видами потому, что те из-за недавних оледенений и других геологических помех не имели достаточно времени, чтобы приспособиться к своей среде и полностью ее освоить. Тропические сообшества достигли большей «зрелости» и характеризуются высоким разнообразием благодаря тому, что они длительное время не подвергались каким-либо воздействиям и организмы имели возможность эволюционировать и занять разные ниши. Ненасышенность сообшеств умеренной зоны особями—условие, не обязательное в теории эволюционного времени; расширение ниш часто приводит к почти полному использованию наличных ресурсов даже в бедных видами местообитаниях.

Таблица 8.1. Различные гапотетические механизмы, определяющие видовое разнообразие и предполагаемые пути их воздействия на экологические ниши

2. Экологическое время. Эта теория похожа на теорию эволюционного времени, но в ней рассматриваются более короткие, современные периоды. Здесь мы имеем дело со временем, в течение которого происходит расселение организмов, а не видообразование и эволюционная адаптация. Вновь возникшие или отдаленные участки, представляюшие собой подходяшие местообитания, например участок леса, сгоревший от молнии, озеро, не сообшаюшееся с другими водоемами, или участок песчаных дюн, могут быть заселены видами не полностью из-за недостатка времени, требуемого для расселения. Многие виды обладают высокой способностью к расселению, поэтому в большинстве случаев роль этого механизма сравнительно невелика (см. также гл. 9).

3. Устойчивость климата. Устойчивым называют такой климат, который незначительно меняется по сезонам. Организмы, успешно эксплуатирующие среды с неустойчивым климатом, часто должны иметь широкие пределы толерантности, так как им приходится существовать в большом диапазоне условий. Следовательно, требуя неспециализированности, изменчивая среда благоприятствует организмам с широкими нишами. Напротив, среда с устойчивым климатом благоприятна для узкой специализации и возникновения ниш небольшой ширины. Например, растения и животные, живущие в сравнительно постоянных условиях тропиков, часто бывают высокоспециализированы в отношении мест, где они кормятся, и пищи, которую они потребляют. Ясно, что видов будет больше в том из двух местообитаний с одинаковым диапазоном доступных ресурсов, в котором каждый вид использует небольшую часть всех ресурсов. Благодаря этому число видов должно возрастать с увеличением устойчивости климата.