• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Видовое разнообразие

Эволюционная экология / Структура сообщества / Видовое разнообразие

Страница 4

4. Предсказуемость климата. Несмотря на изменчивость во времени, многие аспекты климата легко поддаются прогнозированию, потому что они довольно строго повторяются изо дня в день и из года в год. Подобная цикличность позволяет организмам специализироваться, став в какой-то мере зависимыми от определенных условий среды, и учитывать характер разделения ресурсов во времени, что благоприятствует суточному и (или) сезонному разделению видов и приводит к увеличению общего разнообразия за счет временного компонента. Например, в глубоких пресноводных озерах умеренной зоны обычно наблюдается устойчивая годовая сукцессия первичных продуцентов. Основная причина такой сукцессии — сильные сезонные перепады в количестве биогенных элементов, наибольшая концентрация которых наблюдается в периоды осеннего и весеннего перемешивания (с. 79—84). Поэтому разные виды фитопланктона приспособились использовать ресурсы озера только в определенных условиях, которые регулярно повторяются из года в год. Однолетние растения пустыни Сопора (Аризона) приспособились к бимодальному характеру распределения количества осадков (рис. 2.11), при котором наблюдаются два отчетливых периода дождей — зимний и летний. К ним приурочены две разные группы видов: одна представлена растениями, семена которых прорастают в прохладных и сырых условиях (зимние однолетники), а другая — растениями, семена которых требуют для прорастания влаги и тепла (летние однолетники, цветущие поздним летом после внезапных затоплений).

5. Пространственная гетерогенность. В лесу живет больше видов птиц, чем на лугу, а в пустыне с древесной растительностью — больше видов ящериц, чем в голой пустыне; в приливной зоне, где имеются частицы разных размеров и субстраты разных типов, обитает больше видов донных беспозвоночных, чем в литорали с гомогенным илом. Местообитания, имеющие сложную структуру, очевидно, содержат большее число микроместообитаний, чем местообитания с простой структурой. Пути использования неоднородного местообитания более многообразны, чем однородного; в них обычно обитает и больше видов, которые быстро сменяют друг друга в пространстве, обусловливая тем самым высокий пространственный компонент разнообразия. Известно много случаев корреляции между структурной сложностью местообитания и видовым разнообразием соответствующей биоты (один из них уже рассматривался в этой главе, см. рис. 8.10).

6. Продуктивность. В тех местообитаниях где пищи мало, кормящиеся животные не могут позволить себе игнорировать различные типы жертвы; там же, где ее много, они могут быть более прихотливыми и ограничить свою диету только наилучшими пищевыми объектами (см. также с. 287—291). Следовательно, в

Рис. 8.14. Графическая иллюстрация возможности увеличения числа видов при возрастании обилия потребляемых ими ресурсов. Горизонтальная ось — доступные ресурсы разных типов (ранжированные любым удобным способом). Вертикальная ось — количество ресурсов каждого типа. Обе кривые ограничены одинаковыми отрезками горизонтальной оси, но высота нижней кривой вдвое больше высоты верхней. Все сегменты под кривыми, кроме крайних, имеют приблизительно одинаковую плогцадь, которая пропорциональна одинаковому количеству ресурса. При низком урожае на корню отдельные виды должны иметь широкие ниши, и поэтому вместе может сухцествовать только 7 видов. Если урожай на корню удвоится, ниши могут сократиться, а число видов может возрасти до 11. (Использование ресурсов разными видами более реалистично можно изобразить с помогцью перекрываюгцихся кривых, как показано на рис. 7.1.) (Из Pianka, 1971а.)

более продуктивных местообитаниях, Т. е. там, где плотность пищи высока, выбор щире и поэтому возможностей для специализации больще, чем в менее продуктивных местообитаниях. Поскольку каждый вид использует только часть общего диапазона доступного корма, одинаковый спектр типов пищи в более продуктивной среде даст возможность существовать большему числу видов (рис. 8.14). Это возможно еще и потому, что в низкопродуктивных местообитаниях количество некоторых ресурсов не обеспечивает существования вида, а в продуктивных их хватает для успешной эксплуатации (MacArthur, 1965). В открытой пустыне, где на 1 га насчитывается лишь одно муравьиное гнездо, вряд ли будет жить популяция специализированных ящериц, питающихся муравьями; вместе с тем в другой, более богатой местности, где на 1 га насчитывается несколько гнезд, ящерицы смогут существовать.

7. Стабильность первичной продукции. Подобно тому как в условиях устойчивого и предсказуемого климата живет много видов, области с устойчивыми во времени и (или) предсказуемыми изменениями продукции обеспечивают сосуществование большего числа видов, чем это возможно в областях с изменчивой и (или) неустойчивой продуктивностью. Эти вторичные или третичные механизмы отличаются от механизмов, предлагаемых теорией устойчивости климата и его предсказуемости; в данном случае растения могут сами реагировать на климатические условия посредством своих гомеостатических адаптации и способности создавать запасы. Растения как смягчают, так и усиливают физические колебания, создавая первичную продукцию либо непрерывно и постепенно, либо в периоды нерегулярного цветения (см. также с. 251).