• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система

Страница 3

Движущей силой экогенетической сукцессии, как и любой другой сукцессии, является нескомпенсированность воздействия популяций друг на друга. Необходимо отметить, что такие изменённые биотой биотопы могут существенно отличаться от имевшихся изначально на данной территории биотопов, т. е. функционирование биоты приводит к росту разнообразия условий в такой конкретной местности. Это обеспечивает возможность роста биоразнообразия и тем больше, чем больше ассоциаций формируется.

Каждая ассоциация меняет свой биотоп одним единственным определённым образом (мидиевая банка заиляет грунт, а не откладывает гумус и не способствует зарастанию озера). Новому состоянию биотопа соответствует другая ассоциация. Такую последовательность сменяющих друг друга во времени ассоциаций называют сукцессиоииый ряд

(sere), а ассоциации, входящие в этот ряд, — сериальными ассоциациями,

или сообществами. Каждому достаточно отличному и распространённому исходному состоянию абиоты соответствует своя пионерная ассоциация и идущий от неё сукцессиоииый ряд. Сериальные ассоциации, подобно стадиям онтогенеза, неустойчивы во времени.

Примером сукцессионного ряда является зарастание водоёмов (стариц, низовых болот, мелких речушек и т. п.) на территории Московского геоботанического района (рис. 4.27).

Ассоциации, входящие в ЦС, образуются не сразу и не одновременно. Анализ структуры изученных ЦС и их сукцессий показывает, что ранние стадии сукцессий часто образованы более древними эволюционно таксонами или же более древними ассоциациями. Так, в гидросериях (сукцессион-ных рядах наземных ЦС, образованных на переувлажнённых субстратах) первые или одни из первых стадий образуют мхи. Ранние стадии восстановления современных рифов герматипных кораллов образованы водорослями — бурыми и красными известковыми. Развитие миоценовых коралловых рифов северо-восточной Атлантики, описанное в данной главе ниже, начинается с красных известковых водорослей, а, как отмечено в Главе 3, всегда (в палеозое, мезозое и кайнозое) при формировании сообществ мелководных рифов кишечнополостных геологически им предшествовали рифы красных известковых водорослей. Возможно, мы имеем дело с неким аналогом известного принципа «онтогенез повторяет филогенез».

Рис. 4.27.

Сукцессия зарастания водоёма в Московском ботанико-гео-графическом районе. Ассоциации видов названы по доминанту. По С.М. Разумовскому (1981).

Сукцессионные ряды формируются только для достаточно распространённых стартовых условий абиоты. Редко встречающиеся сочетания факторов не имеют своих сукцессионных рядов, и такие местообитания осваивают ассоциации, сформировавшиеся в биотопах со сходными условиями. Если в ареале ЦС возникает достаточно обширная площадь с условиями ранее не встречавшимися или редкими, то вполне может возникнуть новый сукцессионный ряд или модифицироваться существующий. Иными словами, несмотря на существование жёсткой сукцессионной последовательности, ЦС не следует понимать как окостеневшую структуру, она способна меняться вслед за изменением условий её существования.

Выше рассмотрена идеализированная ситуация, в которой ЦС формируется из видов, не имеющих никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим условиям новой площади в отсутствие преемственности с ЦС, существовавшей в этом месте ранее. В действительности такая ситуация невероятна. В формирующейся биоте обычно существуют виды, преадантированные к биотопам новой площади, они выступают «ядрами конденсации» образующихся сообществ. Ещё эффективнее роль таких ядер будут выполнять группы коадантированных видов. Весьма вероятно, что эффективность роли ядер растёт нелинейно с увеличением числа входящих в них видов. Поскольку, обычно одна ЦС образуется из другой, число таких ядер во вновь формирующихся ЦС должно быть велико.

Основное отличие формирования новой ЦС на основе уже существовавших (одной или нескольких) — наличие большого числа уже сложившихся и коадантированных комплексов видов. Часто в состав формирующейся ЦС могут даже входить в почти неизменном виде ассоциации материнских ЦС. Эти «ядра конденсации» должны существенно ускорять формирование новых ЦС. В принципе, новая ЦС может целиком состоять из «старых» видов, но обычно часть видов специфична для неё, ей присуща та или иная степень эндемизма, впрочем обычно виды эндемичны не отдельной ЦС, а для группы близких.