• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система

Страница 2

Итак, ЦС возникают на достаточно однородных площадях, где условия выходят за пределы экологических амплитуд ЦС, которые могут на эту площадь попасть. Существование какого-либо барьера при этом вовсе необязательно, вероятно, его обычно и нет — ареал формирующейся Цс остаётся широко сообщающимся с ареалами старых ЦС. Но, поскольку условия в ареале формирующейся ЦС существенно отличаются от условий в ареалах старых, между их ареалами существует градиент условий. Граница между ЦС устанавливается в области таких значений внешних факторов, при которых конкурентоспособность (способность занять и удерживать территорию) контактирующих ЦС равна.

Рассмотрим в эволюционном масштабе времени процесс возникновения ЦС на ранее безжизненной площади. Еще раз можно вспомнить случай Арала, показывающий, что «эволюционный масштаб времени» может быть всего лишь парой десятилетий. Для рассмотрения действительно общих экологических закономерностей неважно, что это — акватория или территория. Разберем крайний случай: виды, заселяющие обозреваемую площадь не имеют никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим условиям новой площади. Очевидно, что при первом же взаимодействии видов выявятся их макрониши (одни — автотрофы, другие — консументы первого порядка, третьи — хищники и т. п.). В пределах макрониш одни виды станут более обильными и обычными просто случайно, либо из-за того, что они окажутся конкурентоспособнее, чем другие. Такие виды будут в

той или иной степени формировать окружающую среду, снижая её изменчивость (хотя бы лишь фактом своего наличия). Это приведет к возникновению ассоциаций видов. Чем более сильным эдификатором окажется вид (или группа видов), тем больше такая ассоциация будет приближаться к консорции. При достаточно высоком разнообразии условий на рассматриваемой площади в других её частях будут иные условия, где доступные ресурсы станут более подходящими для прочих видов. Они тоже будут формировать свои ассоциации. Например, одни ассоциации станут возникать на рыхлых грунтах, другие — на скалах. Одни на переувлажнённых почвах, другие — на песке или сухих известняках. Т. е. первоначально бесструктурная в биотическом отношении площадь будет становиться всё более структурированной по мере формирования ассоциаций.

Рис. 4.26.

Возникновение видов и биот с позиции структурализма.

Обратите внимание на то, что биоты формируются на отрезках плавного градиента. В отличие от рис. 4.10, на схеме полностью отсутствуют какие-либо преграды между формирующимися биота-ми. Нет даже областей увеличенных градиентов. Граница: между биотами тем не менее резкие. Донолнительные пояснения в тексте.

«По мере образования биоценозов с устойчивой структурой, растения более чётко распределяются по различным местообитаниям» (Толмачев, 1974: 212).

В силу чисто случайных причин (большая распространённость на данной площади одних условий и меньшая — других) одни из ассоциаций окажутся распространённее других. Они, с одной стороны, окажут сильнейшее влияние на окружающие, просто в силу того, что более распространены, т. е. являются предсказуемым элементом окружения. С другой стороны, самые распространённые ассоциации имеют больше возможностей для более тонкой и совершенной коадаптации входящих в него видов. Такие ассоциации оказывают очень сильное влияние на остальные как всё более предсказуемый компонент среды. Процесс происходит, таким образом, с положительной обратной связью. В результате интеграция цС быстро растёт.

Ассоциации формирующейся ЦС, весьма вероятно, имеют несбалансированный обмен, поскольку для тонкой подгонки биологии отдельных видов просто не было времени. Это изменяет место, где находится сообщество (его биотоп):

происходит накопление продуктов жизнедеятельности и/или перепотребление имевшихся изначально в данном месте ресурсов и т. д. Мидиевые банки заиляются из-за отложения фекалий и псевдофекалий. Озера мелеют из-за отложения ила и торфа. На бесплодных песках откладывается гумус. В результате ассоциация изменяет свой биотоп таким образом, что в данном месте более конкурентоспособным оказывается другая ассоциация, которая её сменяет. Эту смену ассоциаций под действием причин внутренних, появившихся в результате их функционирования, называют экогеиетической сукцессией.