• Главная
• Новое
• Популярное
• Поиск
• Карта
• Связь

Ценотическая система

Экология морского бентоса / Синэкология / Ценотическая система

Страница 4

В ходе сукцессии несбалансированность обмена ассоциаций уменьшается. Это связано с тем, что сменяющие друг друга в ходе сукцессии ассоциации занимают одно и тоже место в пространстве, а количество поступающей на данное место энергии постоянно. Всякая несбалансированность — это потери. Ассоциация, меньше теряющая энергию, оказывается в выигрыше. Также в результате сукцессии биотоп конкретной ассоциации видоизменяется таким образом, что отличия его от других уменьшаются. В результате сукцессионные ряды, начавшиеся в разных условиях с различных пионерных ассоциаций, сливаются друг с другом, постепенно приходя к ассоциации, которая в данных абиотических условиях (климат, глубина, обеспеченность пищей, освещённость и т. д. и т. п.) практически сбалансирована. Такую ассоциацию называют климаксной ассоциацией,

или просто климаксом.

В климаксе воздействие каждой популяции компенсирует воздействие остальных популяций. Климаксная ассоциация находится в состоянии динамического равновесия со своим биотопом. В результате изменение биотопа если и происходит, то несущественно с точки зрения самой климаксной ассоциации. Например, климаксовый коралловый риф может сколь угодно расти в размерах, но как был климаксом, так климаксом и останется. Единственный признак климакса, по которому его можно отличить от других ассоциаций — отсутствие у него внутренних причин для изменения. Итак, ЦС — это совокупность сукцессионных рядов (сериальных ассоциаций и климакса).

В принципе нет ничего невероятного в том, что на территории одной сукцессионной системы сформируется сколько угодно климаксов. Весьма возможно, что при создании

Рис. 4.28.

Демутационные сукцессии климакса в Московском ботанико-географическом районе. По С.М. Разумовскому (1981).

ЦС и начинает формироваться несколько климаксов. Несколько климаксов сосуществуют и при превращении субклимакса в климакс, и при удлинении сукцессионных рядов. Однако, поскольку каждый климакс и ведущие к нему сукцессионные ряды занимают определённую площадь, то между разными климаксами будет происходить конкурентная борьба за занимаемую площадь. Поэтому, если сосуществующие климаксы требуют примерно одинаковых условий, то рано или поздно останется один. Иная ситуация будет наблюдаться, если сосуществующие климаксы требуют совершенно различных условий, завершают разные сукцессионные ряды. Например, климакс на рыхлых грунтах является климаксом в совершенно иных условиях, нежели климакс рифов. Такие климаксы могут сосуществовать неограниченно долго.

При нарушении ассоциации внешними факторами возможны два варианта. Если вместе с ней нарушается и её биотоп, то сукцессия начинается с ассоциации, соответствующей новому состоянию биотопа.

Если нарушение затрагивает только ассоциацию, оставляя её биотоп (в том виде, в который его модифицировали существовавшие в данном месте ассоциации) нетронутым, происходит демутационная

сукцессия — сравнительно быстрая последовательная смена нескольких недолговечных ассоциаций. Каждой достаточно продвинутой коренной ассоциации

экогенетической сукцессии может соответствовать один или несколько демутаци-онных сукцессионных рядов, состоящих из производных ассоциаций.

Совокупность де-мутационных сукцессионных рядов и коренной ассоциации называют демутационный комплекс.

Таким образом, экогенетическая сукцессия в действительности состоит из последовательности не ассоциаций, а демутационных комплексов. В качестве примера на рис. 4.28 приведены демутационные сукцессии климакса Московского ботанико-геогра-фического района. Обратите внимание на то, что имеются две начальные стадии сукцессионных рядов. Один сукцессиоииый ряд начинается в том случае, если почвенный покров не поврежден (после верховых пожаров, вырубок, ветровалов и т. п.). Другой сукцессиоииый ряд начинается после повреждения почвенного покрова (после низовых пожаров, хищнических рубок с использованием тяжёлой техники и трелёвки бревен, в процессе которых почва часто сдирается до материнской породы). После прохождения нескольких стадий эти два сукцессионных ряда сливаются в один.